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Memória de trabalho

A memória de trabalho é um sistema cognitivo com capacidade limitada que pode reter informações temporariamente. [1] A memória de trabalho é importante para o raciocínio e a orientação da tomada de decisões e do comportamento. [2] [3] Memória de trabalho é frequentemente usada como sinônimo de memória de curto prazo , mas alguns teóricos consideram as duas formas de memória distintas, assumindo que a memória de trabalho permite a manipulação de informações armazenadas, enquanto a memória de curto prazo se refere apenas ao armazenamento de informações de curto prazo. [2] [4] A memória de trabalho é um conceito teórico central para a psicologia cognitiva , neuropsicologia e neurociência .

História

O termo "memória de trabalho" foi cunhado por Miller , Galanter e Pribram , [5] [6] e foi usado na década de 1960 no contexto de teorias que comparavam a mente a um computador . Em 1968, Atkinson e Shiffrin [7] usaram o termo para descrever sua "loja de curto prazo". O que agora chamamos de memória de trabalho era anteriormente denominado de "armazenamento de curto prazo" ou memória de curto prazo , memória primária, memória imediata, memória operante e memória provisória. [8] Memória de curto prazo é a capacidade de lembrar informações por um breve período (da ordem de segundos). A maioria dos teóricos hoje usa o conceito de memória de trabalho para substituir ou incluir o conceito mais antigo de memória de curto prazo, marcando uma ênfase mais forte na noção de manipulação de informações em vez de mera manutenção.

A primeira menção de experimentos na base neural da memória de trabalho pode ser rastreada até mais de 100 anos atrás, quando Hitzig e Ferrier descreveram experimentos de ablação do córtex pré-frontal (PFC); eles concluíram que o córtex frontal era importante para processos cognitivos, em vez de sensoriais. [9] Em 1935 e 1936, Carlyle Jacobsen e colegas foram os primeiros a mostrar o efeito deletério da ablação pré-frontal na resposta tardia. [9] [10]

Teorias

Vários modelos foram propostos para o funcionamento da memória de trabalho, tanto anatômica quanto cognitivamente. Destes, os dois mais influentes estão resumidos a seguir.

O modelo multicomponente

O modelo de memória de trabalho de Baddeley e Hitch

Em 1974, Baddeley e Hitch [11] introduziram o modelo multicomponente de memória de trabalho . A teoria propôs um modelo contendo três componentes: o executivo central, a alça fonológica e o bloco visuoespacial com o executivo central funcionando como uma espécie de centro de controle, direcionando informações entre os componentes fonológicos e visuoespaciais. [12] O executivo central é responsável por, entre outras coisas, direcionar a atenção para informações relevantes, suprimir informações irrelevantes e ações inadequadas e coordenar processos cognitivos quando mais de uma tarefa é executada simultaneamente. Um "executivo central" é responsável por supervisionar a integração da informação e por coordenar os sistemas subordinados responsáveis ​​pela manutenção de curto prazo da informação. Um sistema subordinado, o loop fonológico (LP), armazena informações fonológicas (ou seja, o som da linguagem) e evita seu declínio, atualizando-o continuamente em um loop de ensaio . Ele pode, por exemplo, manter um número de telefone de sete dígitos enquanto alguém repetir o número para si mesmo várias vezes. [13] O outro sistema subordinado, o bloco de desenho visuoespacial , armazena informações visuais e espaciais. Pode ser usado, por exemplo, para construir e manipular imagens visuais e para representar mapas mentais. O bloco de desenho pode ser subdividido em um subsistema visual (lidando com fenômenos como forma, cor e textura) e um subsistema espacial (lidando com localização).

Em 2000, Baddeley estendeu o modelo adicionando um quarto componente, o buffer episódico , que contém representações que integram informações fonológicas, visuais e espaciais e, possivelmente, informações não cobertas pelos sistemas subordinados (por exemplo, informações semânticas, informações musicais). O buffer episódico também é o elo entre a memória de trabalho e a memória de longo prazo. [14] O componente é episódico porque se presume que vincula informações em uma representação episódica unitária. O buffer episódico se assemelha ao conceito de memória episódica de Tulving , mas difere porque o buffer episódico é um armazenamento temporário. [15]

Memória de trabalho como parte da memória de longo prazo

Executivo Central
Memória de longo prazo
O executivo central da memória de trabalho está recuperando a memória da memória de longo prazo.

Anders Ericsson e Walter Kintsch [16] introduziram a noção de "memória de trabalho de longo prazo", que eles definem como um conjunto de "estruturas de recuperação" na memória de longo prazo que permitem o acesso contínuo às informações relevantes para as tarefas diárias. Dessa forma, partes da memória de longo prazo funcionam efetivamente como memória de trabalho. Na mesma linha, Cowan não considera a memória de trabalho como um sistema separado da memória de longo prazo . As representações na memória de trabalho são um subconjunto de representações na memória de longo prazo. A memória de trabalho é organizada em dois níveis embutidos. O primeiro consiste em representações de memória de longo prazo que são ativadas. Pode haver muitos deles - teoricamente não há limite para a ativação de representações na memória de longo prazo. O segundo nível é chamado de foco de atenção. O foco é considerado como tendo uma capacidade limitada e comporta até quatro das representações ativadas. [17]

Oberauer ampliou o modelo de Cowan adicionando um terceiro componente, um foco de atenção mais estreito que contém apenas um pedaço de cada vez. O foco de um elemento está embutido no foco de quatro elementos e serve para selecionar um único pedaço para processamento. Por exemplo, quatro dígitos podem ser mantidos em mente ao mesmo tempo no "foco de atenção" de Cowan. Quando o indivíduo deseja realizar um processo em cada um desses dígitos - por exemplo, somar o número dois a cada dígito - o processamento separado é necessário para cada dígito, uma vez que a maioria dos indivíduos não pode realizar vários processos matemáticos em paralelo. [18] O componente atencional de Oberauer seleciona um dos dígitos para processamento e então muda o foco atencional para o próximo dígito, continuando até que todos os dígitos tenham sido processados. [19]

Capacidade

A memória de trabalho é amplamente reconhecida como tendo capacidade limitada. Uma quantificação inicial do limite de capacidade associado à memória de curto prazo foi o " número mágico sete " sugerido por Miller em 1956. [20] Ele afirmou que a capacidade de processamento de informações dos jovens adultos gira em torno de sete elementos, que ele chamou de "pedaços ", independentemente de os elementos serem dígitos, letras, palavras ou outras unidades. Pesquisas posteriores revelaram que esse número depende da categoria de blocos usados ​​(por exemplo, a amplitude pode ser em torno de sete para dígitos, seis para letras e cinco para palavras) e até mesmo das características dos blocos dentro de uma categoria. Por exemplo, a extensão é menor para palavras longas do que para palavras curtas. Em geral, a extensão da memória para conteúdos verbais (dígitos, letras, palavras, etc.) depende da complexidade fonológica do conteúdo (ou seja, o número de fonemas, o número de sílabas), [21] e do status lexical do conteúdo (sejam os conteúdos palavras conhecidas pela pessoa ou não). [22] Vários outros fatores afetam a amplitude medida de uma pessoa e, portanto, é difícil definir a capacidade da memória de curto prazo ou de trabalho em uma série de partes. No entanto, Cowan propôs que a memória operacional tem uma capacidade de cerca de quatro blocos em adultos jovens (e menos em crianças e adultos idosos). [23]

Enquanto a maioria dos adultos pode repetir cerca de sete dígitos na ordem correta, alguns indivíduos mostraram aumentos impressionantes de sua amplitude de dígitos - até 80 dígitos. Esse feito é possível por meio de um treinamento extensivo em uma estratégia de codificação pela qual os dígitos em uma lista são agrupados (geralmente em grupos de três a cinco) e esses grupos são codificados como uma única unidade (um pedaço). Para que isso seja bem-sucedido, os participantes devem ser capazes de reconhecer os grupos como uma sequência de dígitos conhecida. Uma pessoa estudada por Ericsson e seus colegas, por exemplo, usou um amplo conhecimento de tempos de corrida da história dos esportes no processo de codificação de blocos: vários desses blocos poderiam então ser combinados em um bloco de ordem superior, formando uma hierarquia de blocos . Dessa forma, apenas alguns blocos no nível mais alto da hierarquia devem ser retidos na memória de trabalho e, para recuperação, os blocos são desempacotados. Ou seja, os blocos na memória de trabalho agem como pistas de recuperação que apontam para os dígitos que eles contêm. Praticar habilidades de memória como essas não expande a capacidade da memória de trabalho adequada: é a capacidade de transferir (e recuperar) informações da memória de longo prazo que é melhorada, de acordo com Ericsson e Kintsch (1995; ver também Gobet & Simon, 2000 [ 24] ).

Medidas e correlatos

A capacidade da memória de trabalho pode ser testada por uma variedade de tarefas. Uma medida comumente usada é um paradigma de tarefa dupla, combinando uma medida de amplitude de memória com uma tarefa de processamento simultâneo, às vezes chamada de "amplitude complexa". Daneman e Carpenter inventaram a primeira versão desse tipo de tarefa, a " extensão de leitura ", em 1980. [25] Os sujeitos liam várias frases (geralmente entre duas e seis) e tentavam se lembrar da última palavra de cada uma. No final da lista de frases, eles repetiram as palavras na ordem correta. Outras tarefas que não têm essa natureza de dupla tarefa também se mostraram boas medidas da capacidade da memória de trabalho. [26] Considerando que Daneman e Carpenter acreditavam que a combinação de "armazenamento" (manutenção) e processamento é necessária para medir a capacidade da memória de trabalho, sabemos agora que a capacidade da memória de trabalho pode ser medida com tarefas de memória de curto prazo que não possuem componente de processamento. [27] [28] Por outro lado, a capacidade da memória de trabalho também pode ser medida com certas tarefas de processamento que não envolvem manutenção de informações. [29] [30] A questão de quais características uma tarefa deve ter para se qualificar como uma boa medida da capacidade da memória de trabalho é um tópico de pesquisa em andamento.

Medidas de capacidade de memória de trabalho estão fortemente relacionadas ao desempenho em outras tarefas cognitivas complexas, como compreensão de leitura, resolução de problemas e medidas de quociente de inteligência . [31]

Alguns pesquisadores argumentaram [32] que a capacidade da memória de trabalho reflete a eficiência das funções executivas, mais notavelmente a capacidade de manter múltiplas representações relevantes para a tarefa em face da distração de informações irrelevantes; e que tais tarefas parecem refletir diferenças individuais na habilidade de enfocar e manter a atenção, particularmente quando outros eventos estão servindo para chamar a atenção. Tanto a memória de trabalho quanto as funções executivas dependem fortemente, embora não exclusivamente, das áreas frontais do cérebro. [33]

Outros pesquisadores argumentaram que a capacidade da memória de trabalho é melhor caracterizada como a capacidade de formar mentalmente relações entre os elementos ou de apreender relações em uma determinada informação. Essa ideia foi avançada, entre outros, por Graeme Halford, que a ilustrou por nossa capacidade limitada de compreender as interações estatísticas entre as variáveis. [34] Esses autores pediram às pessoas que comparassem afirmações escritas sobre as relações entre várias variáveis ​​com gráficos que ilustram a mesma relação ou uma relação diferente, como na seguinte frase: "Se o bolo é da França, então tem mais açúcar se for feito com chocolate do que se for com natas, mas se o bolo for italiano, então tem mais açúcar se for com natas do que se for com chocolate ”. Esta afirmação descreve uma relação entre três variáveis ​​(país, ingrediente e quantidade de açúcar), que é o máximo que a maioria das pessoas consegue entender. O limite de capacidade aparente aqui obviamente não é um limite de memória (todas as informações relevantes podem ser vistas continuamente), mas um limite de quantos relacionamentos são discernidos simultaneamente.

Estudos experimentais da capacidade da memória de trabalho

Existem várias hipóteses sobre a natureza do limite de capacidade. Uma é que um conjunto limitado de recursos cognitivos é necessário para manter as representações ativas e, portanto, disponíveis para processamento e execução de processos. [35] Outra hipótese é que os traços de memória na memória de trabalho decaem em poucos segundos, a menos que sejam atualizados durante o ensaio, e como a velocidade do ensaio é limitada, podemos manter apenas uma quantidade limitada de informações. [36] Outra ideia é que as representações mantidas na memória de trabalho interferem umas nas outras. [37]

Teorias de decadência

A suposição de que o conteúdo da memória de curto prazo ou de trabalho decai com o tempo, a menos que a decadência seja evitada pelo ensaio, remonta aos primeiros dias da pesquisa experimental sobre a memória de curto prazo. [38] [39] Também é uma suposição importante na teoria de múltiplos componentes da memória de trabalho. [40] A mais elaborada teoria da memória de trabalho baseada em decadência até hoje é o "modelo de compartilhamento de recursos baseado no tempo". [41] Esta teoria assume que as representações na memória de trabalho decaem a menos que sejam atualizadas. Atualizá-los requer um mecanismo de atenção que também é necessário para qualquer tarefa de processamento simultânea. Quando há pequenos intervalos de tempo em que a tarefa de processamento não requer atenção, esse tempo pode ser usado para atualizar os rastreamentos de memória. A teoria, portanto, prevê que a quantidade de esquecimento depende da densidade temporal das demandas de atenção da tarefa de processamento - essa densidade é chamada de "carga cognitiva". A carga cognitiva depende de duas variáveis: a taxa na qual a tarefa de processamento requer a execução de etapas individuais e a duração de cada etapa. Por exemplo, se a tarefa de processamento consiste em adicionar dígitos, então ter que adicionar outro dígito a cada meio segundo coloca uma carga cognitiva maior no sistema do que ter que adicionar outro dígito a cada dois segundos. Em uma série de experimentos, Barrouillet e colegas mostraram que a memória para listas de letras não depende do número de etapas de processamento nem do tempo total de processamento, mas da carga cognitiva. [42]

Teorias de recursos

As teorias de recursos pressupõem que a capacidade da memória de trabalho é um recurso limitado que deve ser compartilhado entre todas as representações que precisam ser mantidas na memória de trabalho simultaneamente. [43] Alguns teóricos de recursos também assumem que a manutenção e o processamento simultâneo compartilham o mesmo recurso; [35] isso pode explicar por que a manutenção é tipicamente prejudicada por uma demanda de processamento simultâneo. As teorias de recursos têm sido muito bem-sucedidas em explicar dados de testes de memória de trabalho para recursos visuais simples, como cores ou orientações de barras. Um debate em andamento é se o recurso é uma quantidade contínua que pode ser subdividida entre qualquer número de itens na memória de trabalho, ou se consiste em um pequeno número de "slots" discretos, cada um dos quais pode ser atribuído a um item de memória, então que apenas um número limitado de cerca de 3 itens pode ser mantido na memória de trabalho. [44]

Teorias de interferência

Várias formas de interferência foram discutidas por teóricos. Uma das idéias mais antigas é que os novos itens simplesmente substituem os mais antigos na memória de trabalho. Outra forma de interferência é a competição de recuperação. Por exemplo, quando a tarefa é lembrar uma lista de 7 palavras em sua ordem, precisamos começar a lembrar com a primeira palavra. Ao tentar recuperar a primeira palavra, a segunda palavra, que é representada em proximidade, também é acidentalmente recuperada e as duas competem para serem lembradas. Erros em tarefas de recordação em série são frequentemente confusões de itens vizinhos em uma lista de memória (as chamadas transposições), mostrando que a competição de recuperação desempenha um papel na limitação de nossa capacidade de recordar listas em ordem, e provavelmente também em outras tarefas de memória de trabalho. Uma terceira forma de interferência é a distorção das representações por superposição: quando múltiplas representações são adicionadas umas sobre as outras, cada uma delas é borrada pela presença de todas as outras. [45] Uma quarta forma de interferência assumida por alguns autores é a substituição de recursos. [46] [47] A ideia é que cada palavra, dígito ou outro item na memória de trabalho seja representado como um pacote de recursos e, quando dois itens compartilham alguns recursos, um deles rouba os recursos do outro. Quanto mais itens são mantidos na memória de trabalho e quanto mais seus recursos se sobrepõem, mais cada um deles será degradado pela perda de alguns recursos.

Limitações

Nenhuma dessas hipóteses pode explicar os dados experimentais inteiramente. A hipótese do recurso, por exemplo, foi feita para explicar o trade-off entre manutenção e processamento: Quanto mais informações devem ser mantidas na memória de trabalho, mais lentos e mais propensos a erros os processos simultâneos se tornam, e com uma maior demanda na memória de processamento simultâneo sofre . Essa compensação foi investigada por tarefas como a tarefa de intervalo de leitura descrita acima. Verificou-se que o valor da troca depende da semelhança das informações a serem lembradas e as informações a serem processadas. Por exemplo, lembrar números durante o processamento de informações espaciais, ou lembrar informações espaciais durante o processamento de números, prejudicam um ao outro muito menos do que quando um material do mesmo tipo deve ser lembrado e processado. [48] Além disso, lembrar palavras e processar dígitos, ou lembrar dígitos e processar palavras, é mais fácil do que lembrar e processar materiais da mesma categoria. [49] Essas descobertas também são difíceis de explicar para a hipótese de decaimento, porque o decaimento das representações da memória deve depender apenas de quanto tempo a tarefa de processamento atrasa o ensaio ou a recordação, e não do conteúdo da tarefa de processamento. Um outro problema para a hipótese de decadência vem de experimentos em que a recordação de uma lista de letras foi atrasada, seja instruindo os participantes a recordar em um ritmo mais lento, ou instruindo-os a dizer uma palavra irrelevante uma ou três vezes entre a recordação de cada letra. Atrasar a recuperação não teve praticamente nenhum efeito na precisão da recuperação. [50] [51] A teoria de interferência parece se dar melhor em explicar por que a similaridade entre o conteúdo da memória e o conteúdo de tarefas de processamento simultâneas afeta o quanto eles prejudicam uns aos outros. Materiais mais semelhantes têm maior probabilidade de serem confundidos, levando à competição de recuperação.

Desenvolvimento

A capacidade da memória operacional aumenta gradualmente ao longo da infância [52] e diminui gradualmente na velhice. [53]

Infância

As medidas de desempenho em testes de memória operacional aumentam continuamente entre a primeira infância e a adolescência, enquanto a estrutura das correlações entre os diferentes testes permanece amplamente constante. [52] Começando com o trabalho na tradição Neo-Piagetiana, [54] [55] os teóricos argumentaram que o crescimento da capacidade da memória de trabalho é a principal força motriz do desenvolvimento cognitivo. Essa hipótese recebeu apoio empírico substancial de estudos que mostram que a capacidade de memória operacional é um forte preditor de habilidades cognitivas na infância. [56] Evidências particularmente fortes para um papel da memória de trabalho para o desenvolvimento vêm de um estudo longitudinal que mostra que a capacidade da memória de trabalho em uma idade prediz a habilidade de raciocínio em uma idade posterior. [57] Estudos na tradição Neo-Piagetiana acrescentaram a este quadro, analisando a complexidade das tarefas cognitivas em termos do número de itens ou relações que devem ser considerados simultaneamente para uma solução. Em uma ampla gama de tarefas, as crianças gerenciam versões de tarefas do mesmo nível de complexidade mais ou menos na mesma idade, consistente com a visão de que a capacidade da memória de trabalho limita a complexidade com que podem lidar em uma determinada idade. [58] Embora estudos de neurociência apóiem ​​a noção de que crianças dependem do córtex pré-frontal para realizar várias tarefas de memória de trabalho, uma meta-análise de fMRI em crianças em comparação com adultos realizando a tarefa n back revelou falta de ativação consistente do córtex pré-frontal em crianças, enquanto as regiões posteriores incluindo o córtex insular e o cerebelo permanecem intactos. [59]

Envelhecimento

A memória operacional está entre as funções cognitivas mais sensíveis ao declínio na velhice . [60] [61] Várias explicações foram oferecidas para esse declínio na psicologia. Uma delas é a teoria da velocidade de processamento do envelhecimento cognitivo, de Tim Salthouse. [62] Baseando-se na descoberta de desaceleração geral dos processos cognitivos conforme as pessoas envelhecem, Salthouse argumenta que o processamento mais lento deixa mais tempo para o conteúdo da memória de trabalho se deteriorar, reduzindo assim a capacidade efetiva. No entanto, o declínio da capacidade da memória de trabalho não pode ser inteiramente atribuído à desaceleração, porque a capacidade diminui mais na velhice do que a velocidade. [61] [63] Outra proposta é a hipótese de inibição avançada por Lynn Hasher e Rose Zacks. [64] Esta teoria pressupõe um déficit geral na velhice na capacidade de inibir informações irrelevantes ou não mais relevantes. Portanto, a memória de trabalho tende a ser desordenada com conteúdos irrelevantes que reduzem a capacidade efetiva para conteúdos relevantes. A suposição de um déficit de inibição na velhice recebeu muito suporte empírico [65] , mas, até agora, não está claro se o declínio na capacidade inibitória explica totalmente o declínio da capacidade da memória de trabalho. Uma explicação no nível neural do declínio da memória de trabalho e outras funções cognitivas na velhice foi proposta por West. [66] Ela argumentou que a memória operacional depende em grande parte do córtex pré-frontal , que se deteriora mais do que outras regiões do cérebro à medida que envelhecemos. O declínio relacionado à idade na memória de trabalho pode ser brevemente revertido usando estimulação transcraniana de baixa intensidade, sincronizando ritmos nas áreas frontal bilateral e do lobo temporal esquerdo. [67]

Treinamento

Torkel Klingberg foi o primeiro a investigar se o treinamento intensivo da memória de trabalho tem efeitos benéficos em outras funções cognitivas. Seu estudo pioneiro sugeriu que a memória de trabalho pode ser melhorada pelo treinamento em pacientes com TDAH por meio de programas computadorizados. [68] Este estudo descobriu que um período de treinamento da memória de trabalho aumenta uma gama de habilidades cognitivas e aumenta as pontuações dos testes de QI. Outro estudo do mesmo grupo [69] mostrou que, após o treinamento, a atividade cerebral medida relacionada à memória de trabalho aumentou no córtex pré-frontal, uma área que muitos pesquisadores associaram às funções da memória de trabalho. Foi demonstrado em um estudo que o treinamento da memória operacional aumenta a densidade dos receptores de dopamina pré - frontal e parietal (especificamente, DRD1 ) em pessoas de teste. [70] No entanto, o trabalho subsequente com o mesmo programa de treinamento não conseguiu replicar os efeitos benéficos do treinamento no desempenho cognitivo. Um resumo meta-analítico da pesquisa com o programa de treinamento de Klingberg até 2011 mostra que esse treinamento tem, na melhor das hipóteses, um efeito insignificante nos testes de inteligência e de atenção [71]

Em outro estudo influente, o treinamento com uma tarefa de memória operacional (a tarefa dual n-back ) melhorou o desempenho em um teste de inteligência fluida em jovens adultos saudáveis. [72] A melhoria da inteligência fluida pelo treinamento com a tarefa n-back foi replicada em 2010, [73] mas dois estudos publicados em 2012 não conseguiram reproduzir o efeito. [74] [75] A evidência combinada de cerca de 30 estudos experimentais sobre a eficácia do treinamento da memória de trabalho foi avaliada por várias metanálises. [76] [77] Os autores dessas metanálises discordam em suas conclusões sobre se o treinamento da memória de trabalho melhora ou não a inteligência. Ainda assim, essas metanálises concordam em sua estimativa do tamanho do efeito do treinamento da memória de trabalho: se existe tal efeito, é provável que seja pequeno.

No cérebro

Mecanismos neurais de manutenção de informações

Os primeiros insights sobre a base neuronal e neurotransmissora da memória de trabalho vieram de pesquisas com animais. O trabalho de Jacobsen [78] e Fulton na década de 1930 mostrou pela primeira vez que as lesões no PFC prejudicaram o desempenho da memória operacional espacial em macacos. O trabalho posterior de Joaquin Fuster [79] registrou a atividade elétrica de neurônios no PFC de macacos enquanto eles realizavam uma tarefa de correspondência atrasada. Nessa tarefa, o macaco vê como o experimentador coloca um pouco de comida sob uma das duas xícaras de aparência idêntica. Uma veneziana é então baixada por um período de retardo variável, protegendo as xícaras da vista do macaco. Após o atraso, a veneziana se abre e o macaco pode pegar a comida debaixo das xícaras. A recuperação bem-sucedida na primeira tentativa - algo que o animal pode alcançar após algum treinamento na tarefa - requer manter a localização do alimento na memória durante o período de atraso. Fuster encontrou neurônios no PFC que dispararam principalmente durante o período de atraso, sugerindo que eles estavam envolvidos na representação do local do alimento enquanto ele estava invisível. Pesquisas posteriores mostraram neurônios com atividade retardada semelhantes também no córtex parietal posterior , no tálamo , no caudado e no globo pálido . [80] O trabalho de Goldman-Rakic e outros mostrou que o sulcal principal, PFC dorsolateral se interconecta com todas essas regiões do cérebro, e que os microcircuitos neuronais dentro do PFC são capazes de manter informações na memória de trabalho por meio de redes de glutamato excitatório recorrente de células piramidais que continuam para disparar durante o período de atraso. [81] Esses circuitos são ajustados pela inibição lateral de interneurônios GABAérgicos. [82] Os sistemas de excitação neuromoduladores alteram marcadamente a função da memória de trabalho do PFC; por exemplo, dopamina ou norepinefrina a menos ou a mais prejudica o disparo da rede PFC [83] e o desempenho da memória de trabalho. [84]

A pesquisa descrita acima sobre o disparo persistente de certos neurônios no período de atraso das tarefas de memória de trabalho mostra que o cérebro tem um mecanismo de manter representações ativas sem entrada externa. Manter as representações ativas, no entanto, não é suficiente se a tarefa exigir a manutenção de mais de um bloco de informações. Além disso, os componentes e recursos de cada fragmento devem ser vinculados para evitar que sejam misturados. Por exemplo, se um triângulo vermelho e um quadrado verde devem ser lembrados ao mesmo tempo, deve-se ter certeza de que "vermelho" está vinculado a "triângulo" e "verde" está vinculado a "quadrado". Uma maneira de estabelecer essas ligações é fazer com que os neurônios que representam características do mesmo bloco sejam acionados em sincronia e aqueles que representam características pertencentes a blocos diferentes sejam acionados fora de sincronia. [85] No exemplo, os neurônios que representam a vermelhidão disparariam em sincronia com os neurônios que representam a forma triangular, mas fora de sincronia com aqueles que representam a forma quadrada. Até agora, não há evidência direta de que a memória de trabalho use esse mecanismo de ligação, e outros mecanismos também foram propostos. [86] Especula-se que o disparo síncrono de neurônios envolvidos na memória de trabalho oscila com frequências na banda teta (4 a 8 Hz). Na verdade, o poder da frequência teta no EEG aumenta com a carga da memória de trabalho, [87] e as oscilações na banda teta medidas em diferentes partes do crânio tornam-se mais coordenadas quando a pessoa tenta se lembrar da ligação entre dois componentes de informação. [88]

Localização no cérebro

A localização das funções cerebrais em humanos tornou-se muito mais fácil com o advento dos métodos de imagem cerebral ( PET e fMRI ). Esta pesquisa confirmou que as áreas do PFC estão envolvidas nas funções da memória de trabalho. Durante a década de 1990, muito debate centrou-se nas diferentes funções das áreas ventrolateral (isto é, áreas inferiores) e dorsolateral (superior) do PFC . Um estudo de lesão humana fornece evidências adicionais para o papel do córtex pré-frontal dorsolateral na memória de trabalho. [89] Uma visão era que as áreas dorsolaterais são responsáveis ​​pela memória operacional espacial e as áreas ventrolaterais pela memória operacional não espacial. Outra visão propôs uma distinção funcional, argumentando que as áreas ventrolaterais estão mais envolvidas na pura manutenção da informação, enquanto as áreas dorsolaterais estão mais envolvidas em tarefas que requerem algum processamento do material memorizado. O debate não está totalmente resolvido, mas a maioria das evidências apóia a distinção funcional. [90]

Imagens do cérebro revelaram que as funções da memória de trabalho não se limitam ao PFC. Uma revisão de vários estudos [91] mostra áreas de ativação durante tarefas de memória de trabalho espalhadas por uma grande parte do córtex. Há uma tendência para as tarefas espaciais recrutarem mais áreas do hemisfério direito e para a memória de trabalho verbal e de objeto recrutar mais áreas do hemisfério esquerdo. A ativação durante as tarefas de memória de trabalho verbal pode ser dividida em um componente que reflete a manutenção, no córtex parietal posterior esquerdo, e um componente que reflete o ensaio subvocal, no córtex frontal esquerdo (área de Broca, conhecida por estar envolvida na produção da fala). [92]

Existe um consenso emergente de que a maioria das tarefas de memória de trabalho recrutam uma rede de PFC e áreas parietais. Um estudo mostrou que durante uma tarefa de memória de trabalho a conectividade entre essas áreas aumenta. [93] Outro estudo demonstrou que essas áreas são necessárias para a memória de trabalho, e não simplesmente ativadas acidentalmente durante tarefas de memória de trabalho, bloqueando-as temporariamente por meio de estimulação magnética transcraniana (TMS), produzindo assim um prejuízo no desempenho da tarefa. [94]

Um debate atual diz respeito à função dessas áreas cerebrais. O PFC foi encontrado para ser ativo em uma variedade de tarefas que requerem funções executivas. [33] Isso levou alguns pesquisadores a argumentar que o papel do PFC na memória de trabalho é controlar a atenção, selecionar estratégias e manipular informações na memória de trabalho, mas não na manutenção da informação. A função de manutenção é atribuída a áreas mais posteriores do cérebro, incluindo o córtex parietal. [95] [96] Outros autores interpretam a atividade no córtex parietal como um reflexo das funções executivas , porque a mesma área também é ativada em outras tarefas que requerem atenção, mas não memória. [97]

Uma meta-análise de 2003 de 60 estudos de neuroimagem descobriu que o córtex frontal esquerdo estava envolvido na memória de trabalho verbal de baixa demanda de tarefas e o córtex frontal direito para a memória de trabalho espacial. As áreas de Brodmann (BAs) 6 , 8 e 9 no córtex frontal superior estiveram envolvidas quando a memória de trabalho deve ser continuamente atualizada e quando a memória para a ordem temporal teve que ser mantida. Brodmann 10 e 47 à direita no córtex frontal ventral estavam envolvidos mais frequentemente com a demanda de manipulação, como requisitos de dupla tarefa ou operações mentais, e Brodmann 7 no córtex parietal posterior também estava envolvido em todos os tipos de funções executivas. [98]

Foi sugerido que a memória de trabalho envolve dois processos com diferentes localizações neuroanatômicas nos lobos frontal e parietal. [99] Em primeiro lugar, uma operação de seleção que recupera o item mais relevante e, em segundo lugar, uma operação de atualização que muda o foco de atenção sobre ele. Foi descoberto que a atualização do foco de atenção envolve a ativação transitória no sulco frontal superior caudal e no córtex parietal posterior , enquanto as demandas crescentes na seleção alteram seletivamente a ativação no sulco frontal rostral superior e cingulado / pré-cuneiforme posterior . [99]

Articular a função diferencial das regiões cerebrais envolvidas na memória de trabalho depende de tarefas capazes de distinguir essas funções. [100] A maioria dos estudos de imagens cerebrais da memória de trabalho tem usado tarefas de reconhecimento, como o reconhecimento atrasado de um ou vários estímulos, ou a tarefa n-back, em que cada novo estímulo em uma longa série deve ser comparado com aquele apresentado n passos atrás nas séries. A vantagem das tarefas de reconhecimento é que exigem movimentos mínimos (apenas pressionando uma das duas teclas), facilitando a fixação da cabeça no scanner. A pesquisa experimental e a pesquisa sobre diferenças individuais na memória de trabalho, entretanto, têm usado amplamente as tarefas de memória (por exemplo, a tarefa de leitura , veja abaixo). Não está claro em que grau as tarefas de reconhecimento e evocação refletem os mesmos processos e as mesmas limitações de capacidade.

Estudos de imagens cerebrais foram conduzidos com a tarefa de amplitude de leitura ou tarefas relacionadas. Aumento da ativação durante essas tarefas foi encontrado no PFC e, em vários estudos, também no córtex cingulado anterior (ACC). Pessoas com melhor desempenho na tarefa mostraram maior aumento de ativação nessas áreas, e sua ativação foi correlacionada mais ao longo do tempo, sugerindo que sua atividade neural nessas duas áreas foi melhor coordenada, possivelmente devido a uma conectividade mais forte. [101] [102]

Modelos neurais

Uma abordagem para modelar a neurofisiologia e o funcionamento da memória de trabalho é a memória de trabalho dos gânglios da base do córtex pré-frontal (PBWM) . Neste modelo, o córtex pré-frontal trabalha lado a lado com os gânglios da base para realizar as tarefas da memória de trabalho. Muitos estudos demonstraram ser esse o caso. [103] Um usou técnicas de ablação em pacientes que sofreram convulsões e tiveram danos ao córtex pré-frontal e gânglios da base. [104] Os pesquisadores descobriram que tais danos resultaram na diminuição da capacidade de realizar a função executiva da memória de trabalho. [104] Pesquisas adicionais conduzidas em pacientes com alterações cerebrais devido ao uso de metanfetamina descobriram que o treinamento da memória de trabalho aumenta o volume nos gânglios da base. [105]

Efeitos do estresse na neurofisiologia

A memória operacional é prejudicada por estresse psicológico agudo e crônico. Este fenômeno foi descoberto pela primeira vez em estudos com animais por Arnsten e colegas, [106] que mostraram que a liberação de catecolaminas induzida por estresse no PFC diminui rapidamente o disparo neuronal do PFC e prejudica o desempenho da memória de trabalho por meio de vias de sinalização intracelular feedforward. [107] A exposição ao estresse crônico leva a déficits de memória de trabalho mais profundos e alterações arquitetônicas adicionais no PFC, incluindo atrofia dendrítica e perda da coluna, [108] que podem ser evitadas pela inibição da sinalização da proteína quinase C. [109] A pesquisa de fMRI estendeu esta pesquisa para humanos e confirma que a redução da memória de trabalho causada por estresse agudo se liga à ativação reduzida do PFC, e o estresse aumenta os níveis de catecolaminas . [110] Estudos de imagem de estudantes de medicina submetidos a exames estressantes também mostraram conectividade funcional do PFC enfraquecida, consistente com os estudos em animais. [111] Os efeitos marcantes do estresse na estrutura e função do PFC podem ajudar a explicar como o estresse pode causar ou exacerbar doenças mentais. Quanto mais estresse na vida, menor será a eficiência da memória de trabalho na execução de tarefas cognitivas simples. Os alunos que realizaram exercícios que reduziram a intrusão de pensamentos negativos apresentaram aumento na capacidade de memória operacional. Os estados de humor (positivos ou negativos) podem ter uma influência sobre o neurotransmissor dopamina, que por sua vez pode afetar a resolução de problemas. [112]

Efeitos do álcool na neurofisiologia

O uso excessivo de álcool pode resultar em danos cerebrais que prejudicam a memória de trabalho. [113] O álcool tem um efeito na resposta dependente do nível de oxigênio no sangue (BOLD). A resposta BOLD correlaciona o aumento da oxigenação do sangue com a atividade cerebral, o que torna essa resposta uma ferramenta útil para medir a atividade neuronal. [114] A resposta BOLD afeta regiões do cérebro, como os gânglios da base e o tálamo, ao realizar uma tarefa de memória operacional. Adolescentes que começam a beber muito jovens mostram uma resposta BOLD diminuída nessas regiões do cérebro. [115] Mulheres jovens dependentes de álcool, em particular, exibem menos resposta BOLD nos córtices parietal e frontal ao realizar uma tarefa de memória operacional espacial. [116] O consumo excessivo de álcool, especificamente, também pode afetar o desempenho de uma pessoa em tarefas de memória operacional, especialmente a memória operacional visual. [117] [118] Além disso, parece haver uma diferença de gênero em relação a como o álcool afeta a memória de trabalho. Embora as mulheres tenham um desempenho melhor em tarefas de memória operacional verbal após consumir álcool em comparação com os homens, elas parecem ter um desempenho pior em tarefas de memória operacional espacial, conforme indicado por menos atividade cerebral. [119] [120] Finalmente, a idade parece ser um fator adicional. Os adultos mais velhos são mais suscetíveis do que outros aos efeitos do álcool na memória de trabalho. [121]

Genética

Genética Comportamental

As diferenças individuais na capacidade da memória de trabalho são até certo ponto hereditárias ; ou seja, cerca de metade da variação entre os indivíduos está relacionada a diferenças em seus genes. [122] [123] [124] O componente genético da variabilidade da capacidade da memória de trabalho é amplamente compartilhado com o da inteligência fluida. [123] [122]

Tentativas de identificar genes individuais

Pouco se sabe sobre quais genes estão relacionados ao funcionamento da memória de trabalho. Dentro do arcabouço teórico do modelo multicomponente, um gene candidato foi proposto, o ROBO1 para o hipotético componente de alça fonológica da memória de trabalho. [125]

Papel no desempenho acadêmico

A capacidade de memória operacional está correlacionada com os resultados da aprendizagem em letramento e numeramento. A evidência inicial para essa relação vem da correlação entre a capacidade da memória de trabalho e a compreensão da leitura, conforme observado pela primeira vez por Daneman e Carpenter (1980) [126] e confirmado em uma revisão meta-analítica posterior de vários estudos. [127] Trabalhos subsequentes descobriram que o desempenho da memória de trabalho em crianças da escola primária previu com precisão o desempenho na resolução de problemas matemáticos. [128] Um estudo longitudinal mostrou que a memória operacional de uma criança aos 5 anos de idade é um melhor preditor de sucesso acadêmico do que o QI. [129]

Em um estudo de triagem em grande escala, uma em cada dez crianças nas salas de aula regulares foi identificada com déficits de memória de trabalho. A maioria deles teve um desempenho muito ruim em realizações acadêmicas, independentemente de seu QI. [130] Da mesma forma, déficits de memória operacional foram identificados no currículo nacional com baixo desempenho a partir dos sete anos de idade. [131] Sem uma intervenção apropriada, essas crianças ficam para trás em relação aos seus pares. Um estudo recente com 37 crianças em idade escolar com dificuldades de aprendizagem significativas mostrou que a capacidade de memória operacional na medição da linha de base, mas não o QI, prevê resultados de aprendizagem dois anos depois. [132] Isso sugere que os prejuízos da memória de trabalho estão associados a baixos resultados de aprendizagem e constituem um alto fator de risco para o baixo desempenho educacional das crianças. Em crianças com dificuldades de aprendizagem, como dislexia , TDAH e distúrbio de coordenação do desenvolvimento, um padrão semelhante é evidente. [133] [134] [135] [136]

Relação com a atenção

Há algumas evidências de que o desempenho ideal da memória de trabalho está vinculado à capacidade neural de focar a atenção em informações relevantes para a tarefa e de ignorar distrações, [137] e que a melhora relacionada à prática na memória de trabalho se deve ao aumento dessas habilidades. [138] Uma linha de pesquisa sugere uma ligação entre as capacidades de memória de trabalho de uma pessoa e sua habilidade de controlar a orientação da atenção aos estímulos no ambiente. [139] Esse controle permite que as pessoas atendam a informações importantes para seus objetivos atuais e ignorem os estímulos irrelevantes para os objetivos que tendem a capturar sua atenção devido à sua saliência sensorial (como uma sirene de ambulância). Supõe-se que a direção da atenção de acordo com os objetivos de uma pessoa depende de sinais "de cima para baixo" do córtex pré-frontal (PFC) que influenciam o processamento nas áreas corticais posteriores . [140] Presume-se que a captura da atenção por estímulos salientes seja impulsionada por sinais "ascendentes" das estruturas subcorticais e dos córtices sensoriais primários. [141] A habilidade de ignorar a captura de atenção "de baixo para cima" difere entre os indivíduos, e essa diferença foi encontrada para se correlacionar com seu desempenho em um teste de memória de trabalho para informações visuais. [139] Outro estudo, no entanto, não encontrou nenhuma correlação entre a capacidade de ignorar a captura de atenção e as medidas de capacidade mais geral da memória de trabalho. [142]

Relação com distúrbios neurais

Um comprometimento do funcionamento da memória de trabalho é normalmente visto em vários distúrbios neurais:

TDAH: Vários autores [143] propuseram que os sintomas de TDAH surgem de um déficit primário em um domínio específico da função executiva (FE), como memória de trabalho, inibição de resposta ou uma fraqueza mais geral no controle executivo. [144] Uma revisão meta-analítica cita vários estudos que encontraram resultados significativos em grupos menores para TDAH em tarefas de memória operacional espacial e verbal, e em várias outras tarefas de EF. No entanto, os autores concluíram que os pontos fracos da FE não são necessários nem suficientes para causar todos os casos de TDAH. [144]

Vários neurotransmissores , como a dopamina e o glutamato, podem estar envolvidos no TDAH e na memória de trabalho. Ambos estão associados ao cérebro frontal , autodireção e autorregulação, mas a causa e efeito não foram confirmados, então não está claro se a disfunção da memória operacional leva ao TDAH ou se a distração do TDAH leva a uma funcionalidade deficiente da memória operacional, ou se existe alguma outra conexão. [145] [146] [147]

Doença de Parkinson : os pacientes com Parkinson apresentam sinais de redução da função verbal da memória de trabalho. Eles queriam descobrir se a redução se deve à falta de capacidade de se concentrar em tarefas relevantes ou a uma baixa capacidade de memória. Vinte e um pacientes com Parkinson foram testados em comparação com o grupo controle de 28 participantes da mesma idade. Os pesquisadores descobriram que ambas as hipóteses eram a razão pela qual a função da memória de trabalho é reduzida, o que não concordava totalmente com a hipótese de que era uma ou a outra. [148]

Doença de Alzheimer : à medida que a doença de Alzheimer se torna mais séria, menos funções de memória de trabalho. Há um estudo que enfoca as conexões neurais e a fluidez da memória de trabalho no cérebro de camundongos. Metade dos ratos recebeu uma injeção semelhante aos efeitos do Alzheimer, e a outra metade não. Em seguida, eles deveriam passar por um labirinto que é uma tarefa para testar a memória de trabalho. O estudo ajuda a responder a perguntas sobre como o Alzheimer pode deteriorar a memória de trabalho e, por fim, obliterar as funções da memória. [149]

Doença de Huntington : um grupo de pesquisadores patrocinou um estudo que pesquisou a função e a conectividade da memória de trabalho em um experimento longitudinal de 30 meses. Ele descobriu que havia certos lugares no cérebro onde a maior parte da conectividade estava diminuída em pacientes pré- doença de Huntington , em comparação com o grupo de controle que permaneceu consistentemente funcional. [150]

Veja também

  • Modelo de memória Atkinson-Shiffrin
  • Córtex pré-frontal § Atenção e memória
  • Autismo e memória de trabalho
  • Teoria do traço difuso
  • Memória de termo intermediário
  • Memória e envelhecimento
  • Memória de trabalho dos gânglios basais do córtex pré-frontal (PBWM)
  • Arquitetura cognitiva
  • Tim Shallice

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     • A memória de trabalho é um buffer cognitivo de curto prazo e capacidade limitada que armazena informações e permite sua manipulação para orientar a tomada de decisões e o comportamento. ... a
    memória operacional pode estar prejudicada no TDAH, o transtorno psiquiátrico infantil mais comum visto em ambientes clínicos ... O TDAH pode ser conceituado como um transtorno das funções executivas; especificamente, o TDAH é caracterizado pela capacidade reduzida de exercer e manter o controle cognitivo do comportamento. Em comparação com indivíduos saudáveis, aqueles com TDAH têm capacidade diminuída de suprimir respostas prepotentes inadequadas a estímulos (inibição de resposta prejudicada) e capacidade diminuída de inibir respostas a estímulos irrelevantes (supressão de interferência prejudicada). ... Os primeiros resultados com ressonância magnética estrutural mostram afinamento do córtex cerebral em indivíduos com TDAH em comparação com controles de mesma idade no córtex pré-frontal e córtex parietal posterior, áreas envolvidas na memória de trabalho e atenção.
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