Dimorfismo sexual

Patos mandarim , machos (à esquerda) e fêmeas (à direita), ilustrando a dramática diferença entre os sexos

Parte de uma série sobre
Sexo
Termos biológicos
Dimorfismo sexual Diferenciação sexual Feminização Virilização Sistema de determinação de sexo XY X0 ZW Z0 Dependente da temperatura Haplodiploidia Sexo heterogamético Sexo homogamético Cromossomo sexual Cromossomo X Cromossomo Y Fator determinante de testículo Hermafrodita Hermafroditismo sequencial Intersexo
Reprodução sexual
Evolução da reprodução sexual Anisogamia Isogamia Célula germinativa Meiose Gametogênese Espermatogênese Oogênese Gameta espermatozóide óvulo Fertilização Fertilização externa Fertilização interna Seleção sexual Reprodução de plantas Reprodução fúngica Reprodução sexual em animais Relação sexual Cópula Reprodução humana Comportamento lordose Impulso pélvico
Sexualidade
Sexualidade vegetal Sexualidade animal Sexualidade humana Mecânica Diferenciação Atividade
v t e

Dimorfismo sexual é a condição em que os dois sexos da mesma espécie apresentam características diferentes, além das diferenças em seus órgãos sexuais. ^{[1] [2]} A condição ocorre em muitos animais e em algumas plantas. As diferenças podem incluir características sexuais secundárias , tamanho, peso, cor, marcações e também podem incluir diferenças comportamentais e cognitivas. Essas diferenças podem ser sutis ou exageradas e podem estar sujeitas à seleção sexual e à seleção natural . O oposto de dimorfismo é monomorfismo . ^[3]

Visão geral [ editar ]

Ornamentação e coloração [ editar ]

Tipos comuns e facilmente identificados de dimorfismo consistem em ornamentação e coloração, embora nem sempre aparentes. Uma diferença na coloração dos sexos dentro de uma determinada espécie é chamada de dicromatismo sexual, que é comumente visto em muitas espécies de pássaros e répteis. ^[4] A seleção sexual leva aos traços dimórficos exagerados que são usados ​​predominantemente na competição por parceiros. O aumento da aptidão resultante da ornamentação compensa seu custo de produção ou manutenção, sugerindo implicações evolutivas complexas, mas os custos e implicações evolutivas variam de espécie para espécie. ^{[5] [6]} Os custos e implicações variam dependendo da natureza da ornamentação (como o mecanismo de cor envolvido).

O pavão constituem ilustrações conspícuas do princípio. A ornamentada plumagem de pavões, usada na exibição de cortejo, atrai as pavoas . À primeira vista, pode-se confundir pavões e pavoas com espécies completamente diferentes por causa das cores vibrantes e do tamanho da plumagem do macho; o pavão sendo de uma coloração marrom moderada. ^[7] A plumagem do pavão aumenta sua vulnerabilidade aos predadores porque é um obstáculo no vôo e torna o pássaro conspícuo em geral. ^[7] Exemplos semelhantes são múltiplos, como em pássaros do paraíso e faisões argus .

Outro exemplo de dicromatismo sexual é o dos peitos azuis filhotes . Os machos são cromaticamente mais amarelos do que as fêmeas. Acredita-se que isso seja obtido pela ingestão de larvas de lepidópteros verdes , que contêm grandes quantidades dos carotenóides luteína e zeaxantina . ^[8] Esta dieta também afeta as cores sexualmente dimórficas no espectro ultravioleta invisível ao homem . ^{[9] [10]} Conseqüentemente, os pássaros machos, embora pareçam amarelos para os humanos, na verdade têm uma plumagem violeta que é vista pelas fêmeas. Esta plumagem é considerada um indicador das habilidades parentais masculinas. ^[11]Talvez este seja um bom indicador para as mulheres porque mostra que elas são boas em obter um suprimento de alimento do qual o carotenóide é obtido. Existe uma correlação positiva entre os cromas da cauda e das penas do peito e a condição corporal. ^[12] Os carotenóides desempenham um papel importante na função imunológica de muitos animais, portanto, os sinais dependentes de carotenóides podem indicar saúde. ^[13]

As rãs constituem outra ilustração notável do princípio. Existem dois tipos de dicromatismo para espécies de rãs: ontogenético e dinâmico. As rãs ontogenéticas são mais comuns e apresentam alterações de cor permanentes em machos ou fêmeas. Ranoidea lesueuri é um exemplo de sapo dinâmico que apresenta mudanças temporárias de cor nos machos durante a época de reprodução. ^[14] Hyperolius ocellatus é um sapo ontogenético com diferenças dramáticas na cor e no padrão entre os sexos. Na maturidade sexual, os machos exibem um verde brilhante com linhas dorsolaterais brancas. ^[15] Em contraste, as fêmeas são vermelhas enferrujadas a prateadas com pequenas manchas. A coloração brilhante na população masculina serve para atrair o sexo feminino e como uma aposemática sinal para predadores em potencial.

As fêmeas freqüentemente mostram uma preferência por características sexuais secundárias masculinas exageradas na seleção de parceiros. ^[16] A hipótese do filho sexy explica que as fêmeas preferem machos mais elaborados e selecionam contra machos de cores opacas, independente da visão da espécie. ^[17]

Dimorfismo sexual e escolha de acasalamento semelhantes também são observados em muitas espécies de peixes. Por exemplo, guppies machos têm manchas e ornamentações coloridas, enquanto as fêmeas são geralmente de cor cinza. Guppies fêmeas preferem machos de cores vivas a machos mais opacos. ^[18]

Diferenciação fisiológica [ editar ]

Em redlip blennies , apenas o peixe macho desenvolve um órgão na região anal-urogenital que produz substâncias antimicrobianas. Durante o cuidado parental, os machos esfregam suas regiões anal-urogenitais sobre as superfícies internas de seus ninhos, protegendo assim seus ovos de infecções microbianas, uma das causas mais comuns de mortalidade em peixes jovens. ^[19]

Plantas [ editar ]

A maioria das plantas com flores são hermafroditas, mas aproximadamente 6% das espécies têm machos e fêmeas separados ( dioicia ). ^[20] Machos e fêmeas em espécies polinizadas por insetos geralmente se parecem entre si porque as plantas fornecem recompensas (por exemplo, néctar ) que encorajam os polinizadores a visitar outra flor semelhante , completando a polinização . As orquídeas Catasetum são uma exceção interessante a essa regra. Orquídeas machos Catasetum anexam violentamente polínias à euglossinapolinizadores de abelhas. As abelhas então evitarão outras flores masculinas, mas poderão visitar a fêmea, que tem uma aparência diferente dos machos. ^[21]

Várias outras exceções dióicas, como Loxostylis alata têm gêneros visivelmente diferentes, com o efeito de provocar o comportamento mais eficiente dos polinizadores, que então usam a estratégia mais eficiente em visitar cada gênero de flor em vez de procurar, digamos, pólen em um néctar. tendo flor feminina.

Algumas plantas, como algumas espécies de Gerânio, apresentam dimorfismo sexual serial. As flores de tais espécies podem, por exemplo, apresentar suas anteras ao se abrir, em seguida, desprender as anteras exauridas após um ou dois dias e talvez mudar suas cores também enquanto o pistiloamadurece; polinizadores especializados estão muito inclinados a se concentrar na aparência exata das flores que servem, o que economiza seu tempo e esforço e atende aos interesses da planta de acordo com isso. Algumas dessas plantas vão ainda mais longe e mudam sua aparência novamente depois de fertilizadas, desencorajando assim novas visitas de polinizadores. Isso é vantajoso para ambas as partes porque evita danos ao fruto em desenvolvimento e evita o desperdício do esforço do polinizador em visitas ingratas. Com efeito, a estratégia garante que os polinizadores possam esperar uma recompensa cada vez que visitarem uma flor com um anúncio apropriado.

As fêmeas da planta aquática Vallisneria americana têm flores flutuantes presas por um longo caule de flor que são fertilizadas se entrarem em contato com uma das milhares de flores flutuantes liberadas por um macho. ^[22] O dimorfismo sexual é mais frequentemente associado à polinização pelo vento em plantas devido à seleção para dispersão de pólen eficiente em machos vs captura de pólen em fêmeas, por exemplo, Leucadendron rubrum . ^[23]

O dimorfismo sexual nas plantas também pode ser dependente do desenvolvimento reprodutivo. Isso pode ser visto na Cannabis sativa , um tipo de cânhamo, que tem taxas de fotossíntese mais altas nos machos enquanto cresce, mas taxas mais altas nas fêmeas, uma vez que as plantas se tornam sexualmente maduras. ^[24]

Cada espécie existente de planta vascular que se reproduz sexualmente tem, na verdade, uma alternância de gerações; as plantas que vemos ao nosso redor geralmente são esporófitos diplóides , mas seus descendentes realmente não são as sementes que as pessoas comumente reconhecem como a nova geração. A semente, na verdade, é fruto da geração haplóide de microgametófitos ( pólen ) e megagametófitos (os sacos embrionários nos óvulos ). Cada grão de pólen pode ser visto como uma planta masculina por direito próprio; ele produz um espermatozóide e é dramaticamente diferente da planta feminina, o megagametófito que produz o gameta feminino.

Insects [ editar ]

Os insetos exibem uma grande variedade de dimorfismo sexual entre os táxons, incluindo tamanho, ornamentação e coloração. ^[25] O dimorfismo de tamanho sexual com tendência feminina observado em muitos taxa evoluiu apesar da intensa competição macho-macho por parceiros. ^[26] Em Osmia rufa , por exemplo, a fêmea é maior / mais larga que os machos, com os machos tendo 8–10 mm de tamanho e as fêmeas tendo 10–12 mm de tamanho. ^[27] No imperador hackberry, as mulheres são igualmente maiores do que os homens. ^[28] A razão para o dimorfismo sexual é devido à massa do tamanho da provisão, na qual as mulheres consomem mais pólen do que os homens. ^[29]

Em algumas espécies, há evidências de dimorfismo masculino, mas parece ser para fins de distinções de papéis. Isso é visto na espécie de abelha Macrotera portalis, na qual existe um metamorfose com cabeça pequena, capaz de voar, e um metamorfose com cabeça grande, incapaz de voar, para os machos. ^[30] Anthidium manicatum também exibe dimorfismo sexual de tendência masculina. A seleção para tamanhos maiores em machos em vez de fêmeas nesta espécie pode ter resultado devido ao seu comportamento territorial agressivo e subsequente sucesso de acasalamento diferencial. ^[31] Outro exemplo é Lasioglossum hemichalceum , que é uma espécie de abelha do suor que mostra dimorfismos físicos drásticos entre a prole masculina. ^[32]Nem todo dimorfismo precisa ter uma diferença drástica entre os sexos. Andrena agilissima é uma abelha mineira cujas fêmeas têm apenas a cabeça ligeiramente maior que a dos machos. ^[33]

O uso de armas aumenta a aptidão, aumentando o sucesso na competição entre machos e muitas espécies de insetos. ^[34] Os chifres do besouro no Onthophagus taurus são crescimentos aumentados da cabeça ou do tórax expressos apenas nos machos. Copris ochus também tem dimorfismo sexual e masculino distinto nos chifres da cabeça. ^[35] Essas estruturas são impressionantes por causa dos tamanhos exagerados. ^[36] Há uma correlação direta entre o comprimento do chifre masculino e o tamanho do corpo e maior acesso a parceiros e aptidão. ^[36] Em outras espécies de besouro, machos e fêmeas podem ter ornamentação, como chifres. ^[35] Geralmente, o dimorfismo de tamanho sexual de inseto (SSD) dentro das espécies aumenta com o tamanho do corpo.^[37]

O dimorfismo sexual dentro dos insetos também é exibido pelo dicromatismo. Nos gêneros de borboletas Bicyclus e Junonia , os padrões de asas dimórficas evoluíram devido à expressão limitada por sexo, que medeia o conflito sexual intraloco e leva ao aumento da aptidão nos machos. ^[38] A natureza dicromática sexual de Bicyclus anynana é refletida pela seleção feminina com base nas pupilas dos pontos oculares reflexivos de UV dorsais. ^[39] O enxofre comum também exibe dicromatismo sexual; os machos têm asas amarelas e iridescentes, enquanto as asas das fêmeas são brancas e não iridescentes. ^[40]O desvio naturalmente selecionado na coloração feminina protetora é exibido nas borboletas miméticas. ^[41]

Aranhas e canibalismo sexual [ editar ]

Muitos grupos de aracnídeos exibem dimorfismo sexual, ^[42] mas é mais amplamente estudado nas aranhas. Na aranha Zygiella x-notata , por exemplo, as fêmeas adultas têm um tamanho corporal maior do que os machos adultos. ^{[43] O} dimorfismo de tamanho mostra uma correlação com o canibalismo sexual , ^[44] que é proeminente em aranhas (também é encontrado em insetos, como louva-a-deus ). No tamanho da aranha lobo dimórfica Tigrosa Helluo , as fêmeas com limitação alimentar canibalizam com mais frequência. ^[45]Portanto, há um alto risco de baixa aptidão para os machos devido ao canibalismo pré-copulatório, o que levou à seleção de machos de fêmeas maiores por dois motivos: maior fecundidade e menores taxas de canibalismo. ^[45] Além disso, a fecundidade feminina está positivamente correlacionada com o tamanho do corpo feminino e para o qual é selecionado um grande tamanho do corpo feminino, o que é visto na família Araneidae . Todas as espécies de Argiope , incluindo Argiope bruennichi , usam este método. Alguns machos desenvolveram ornamentação ^{[ vago ]}incluindo amarrar a fêmea com seda, ter pernas proporcionalmente mais longas, modificar a teia da fêmea, acasalar enquanto a fêmea está se alimentando ou fornecer um presente nupcial em resposta ao canibalismo sexual. ^[45] O tamanho do corpo masculino não está sob seleção devido ao canibalismo em todas as espécies de aranhas, como Nephila pilipes , mas é mais proeminentemente selecionado em espécies menos dimórficas de aranhas, que frequentemente selecionam para tamanhos maiores de machos. ^[46] Na espécie Maratus volans , os machos são conhecidos por seu leque colorido característico que atrai as fêmeas durante o acasalamento. ^[47]

Peixes [ editar ]

Os peixes de barbatana raiada são uma classe antiga e diversa, com o mais amplo grau de dimorfismo sexual de qualquer classe animal. Fairbairn observa que "as fêmeas são geralmente maiores que os machos, mas os machos são freqüentemente maiores em espécies com combate macho-macho ou cuidado paterno entre machos ... [os tamanhos variam] de machos anões a machos mais de 12 vezes mais pesados ​​que as fêmeas." ^[48]

Existem casos em que os homens são substancialmente maiores do que as mulheres. Um exemplo é o Lamprologus callipterus , um tipo de peixe ciclídeo. Nesse peixe, os machos são caracterizados por serem até 60 vezes maiores que as fêmeas. Acredita-se que o tamanho aumentado do macho seja vantajoso porque os machos coletam e defendem as conchas vazias dos caracóis em cada uma das quais uma fêmea procria. ^[49]Os machos devem ser maiores e mais poderosos para coletar as maiores conchas. O tamanho do corpo da fêmea deve permanecer pequeno porque para que ela procrie, ela deve colocar seus ovos dentro das cascas vazias. Se ela ficar muito grande, ela não caberá nas cascas e não poderá procriar. O pequeno tamanho do corpo da fêmea também é provavelmente benéfico para suas chances de encontrar uma concha desocupada. Conchas maiores, embora preferidas pelas mulheres, geralmente têm disponibilidade limitada. ^[50] Portanto, a fêmea é limitada ao crescimento do tamanho da concha e pode realmente mudar sua taxa de crescimento de acordo com a disponibilidade do tamanho da concha. ^[51]Em outras palavras, a capacidade do macho de coletar conchas grandes depende de seu tamanho. Quanto maior o macho, maiores são as conchas que ele é capaz de coletar. Isso permite que as fêmeas sejam maiores em seu ninho de criação, o que torna a diferença entre os tamanhos dos sexos menos substancial. A competição entre machos nesta espécie de peixe também seleciona machos de grande porte. Há uma competição agressiva dos machos por território e acesso a conchas maiores. Machos grandes ganham lutas e roubam conchas dos competidores. Outro exemplo é o dragãozinho , no qual os machos são consideravelmente maiores do que as fêmeas e possuem nadadeiras mais longas.

O dimorfismo sexual também ocorre em peixes hermafroditas. Essas espécies são conhecidas como hermafroditas sequenciais . Nos peixes, as histórias reprodutivas geralmente incluem a mudança de sexo de feminino para masculino, onde há uma forte conexão entre o crescimento, o sexo de um indivíduo e o sistema de acasalamento em que ele opera. ^[52] Em sistemas de acasalamento protogynous onde os machos dominam o acasalamento com muitas fêmeas, o tamanho desempenha um papel significativo no sucesso reprodutivo masculino. ^[53] Os homens têm uma tendência a ser maiores do que as mulheres de idade comparável, mas não está claro se o aumento de tamanho é devido a um surto de crescimento no momento da transição sexual ou devido à história de crescimento mais rápido em indivíduos que mudam de sexo. ^[54] Os machos maiores são capazes de sufocar o crescimento das fêmeas e controlar os recursos ambientais.

A organização social desempenha um grande papel na mudança de sexo dos peixes. Freqüentemente, verifica-se que um peixe muda de sexo quando não existe um macho dominante na hierarquia social. As mulheres que mudam de sexo geralmente são aquelas que atingem e preservam uma vantagem de tamanho inicial no início da vida. Em ambos os casos, as fêmeas que mudam de sexo para machos são maiores e freqüentemente provam ser um bom exemplo de dimorfismo.

Em outros casos com peixes, os machos passarão por mudanças perceptíveis no tamanho do corpo, e as fêmeas passarão por mudanças morfológicas que só podem ser vistas dentro do corpo. Por exemplo, no salmão sockeye , os machos desenvolvem um tamanho corporal maior na maturidade, incluindo um aumento na profundidade do corpo, altura da corcunda e comprimento do focinho. As fêmeas experimentam pequenas mudanças no comprimento do focinho, mas a diferença mais notável é o enorme aumento no tamanho da gônada , que representa cerca de 25% da massa corporal. ^[55]

A seleção sexual foi observada para a ornamentação feminina em Gobiusculus flavescens , conhecidos como gobies de duas pintas. ^[56] As hipóteses tradicionais sugerem que a competição homem-homem conduz a seleção. No entanto, a seleção para ornamentação dentro desta espécie sugere que traços vistosos das fêmeas podem ser selecionados por competição fêmea-fêmea ou escolha do parceiro macho. ^[56] Uma vez que a ornamentação baseada em carotenóides sugere qualidade de parceiro, guppies fêmeas de duas pintas que desenvolvem barrigas coloridas de laranja durante a estação de reprodução são considerados favoráveis ​​aos machos. ^[57] Os machos investem pesadamente na prole durante a incubação, o que leva à preferência sexual em fêmeas coloridas devido à maior qualidade dos ovos. ^[57]

Anfíbios e répteis não-aviários [ editar ]

Em anfíbios e répteis, o grau de dimorfismo sexual varia amplamente entre os grupos taxonômicos . O dimorfismo sexual em anfíbios e répteis pode se refletir em qualquer um dos seguintes: anatomia; comprimento relativo da cauda; tamanho relativo da cabeça; tamanho total como em muitas espécies de víboras e lagartos ; coloração como em muitos anfíbios , cobras e lagartos, bem como em algumas tartarugas ; um ornamento como em muitos tritões e lagartos; a presença de comportamento específico relacionado ao sexo é comum a muitos lagartos; e qualidades vocais que são freqüentemente observadas em sapos .

Lagartos anoles mostram dimorfismo de tamanho proeminente com os machos sendo geralmente significativamente maiores do que as fêmeas. Por exemplo, a média do Anolis sagrei masculino foi 53,4 mm vs. 40 mm nas mulheres. ^[58] Diferentes tamanhos de cabeças em anoles foram explicados por diferenças na via do estrogênio. ^[59] O dimorfismo sexual em lagartos é geralmente atribuído aos efeitos da seleção sexual, mas outros mecanismos, incluindo divergência ecológica e seleção de fecundidade, fornecem explicações alternativas. ^[60] O desenvolvimento de dimorfismo de cor em lagartos é induzido por alterações hormonais no início da maturidade sexual, como visto em Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae e S. undulates erythrocheilus. ^[60]

Lagartos-dragão pintados machos, Ctenophorus pictus . são claramente conspícuos em sua coloração reprodutiva, mas a cor masculina diminui com o envelhecimento . A coloração masculina parece refletir a capacidade antioxidante inata que protege contra o dano oxidativo ao DNA . ^[61] A coloração reprodutiva dos machos é provavelmente um indicador para as fêmeas do nível subjacente de dano oxidativo ao DNA (um componente significativo do envelhecimento) em parceiros potenciais. ^[61]

Aves [ editar ]

O dimorfismo sexual em pássaros pode se manifestar em diferenças de tamanho ou plumagem entre os sexos. O dimorfismo de tamanho sexual varia entre os taxa, sendo os machos tipicamente maiores, embora nem sempre seja esse o caso, por exemplo, aves de rapina , beija-flores e algumas espécies de aves que não voam. ^{[62] [63] O} dimorfismo de plumagem, na forma de ornamentação ou coloração, também varia, embora os machos sejam tipicamente o sexo mais ornamentado ou com cores brilhantes. ^[64] Essas diferenças foram atribuídas às contribuições reprodutivas desiguais dos sexos. ^[65]Essa diferença produz uma escolha feminina mais forte, uma vez que elas têm mais risco de produzir descendentes. Em algumas espécies, a contribuição do macho para a reprodução termina na cópula, enquanto em outras espécies o macho se torna o cuidador principal. Polimorfismos de plumagem evoluíram para refletir essas diferenças e outras medidas de aptidão reprodutiva, como condição corporal ^[66] ou sobrevivência. ^[67] O fenótipo masculino envia sinais para as mulheres, que então escolhem o homem 'mais apto' disponível.

O dimorfismo sexual é um produto tanto da genética quanto de fatores ambientais. Um exemplo de polimorfismo sexual determinado pelas condições ambientais existe na lagarta- das -fadas . Os machos de lombo-das-fadas podem ser classificados em três categorias durante a temporada de reprodução : reprodutores negros, reprodutores marrons e auxiliares marrons. ^[66] Essas diferenças surgem em resposta à condição corporal da ave: se forem saudáveis, produzirão mais andrógenos, tornando-se reprodutores negros, enquanto aves menos saudáveis ​​produzem menos andrógenos e se tornam auxiliares marrons. ^[66] O sucesso reprodutivo do macho é assim determinado por seu sucesso durante a estação não reprodutiva de cada ano, fazendo com que o sucesso reprodutivo varie com as condições ambientais de cada ano.

Os padrões e comportamentos migratórios também influenciam os dimorfismos sexuais. Este aspecto também remete ao dimorfismo de tamanho nas espécies. Foi demonstrado que os machos maiores são melhores em lidar com as dificuldades da migração e, portanto, têm mais sucesso na reprodução ao chegar ao destino de reprodução. ^[68]Ao ver isso de um ponto de vista evolucionário, muitas teorias e explicações vêm à consideração. Se esses são os resultados de cada migração e estação de reprodução, os resultados esperados devem ser uma mudança em direção a uma população masculina maior por meio da seleção sexual. A seleção sexual é forte quando o fator de seleção ambiental também é introduzido. A seleção ambiental pode suportar um tamanho menor de pintinho se esses pintinhos nascerem em uma área que lhes permita crescer para um tamanho maior, mesmo que em condições normais eles não sejam capazes de atingir esse tamanho ideal para migração. Quando o ambiente oferece vantagens e desvantagens desse tipo, a força da seleção é enfraquecida e as forças ambientais recebem maior peso morfológico.O dimorfismo sexual também pode produzir uma mudança no tempo de migração, levando a diferenças no sucesso de acasalamento na população de pássaros.^[69] Quando o dimorfismo produz uma grande variação entre os sexos e entre os membros dos sexos, múltiplos efeitos evolutivos podem ocorrer. Este momento pode até mesmo levar a um fenômeno de especiação se a variação se tornar fortemente drástica e favorável para dois resultados diferentes.

O dimorfismo sexual é mantido pelas pressões contrárias da seleção natural e da seleção sexual. Por exemplo, o dimorfismo sexual na coloração aumenta a vulnerabilidade das espécies de pássaros à predação por gaviões europeus na Dinamarca. ^[70] Presumivelmente, o aumento do dimorfismo sexual significa que os machos são mais brilhantes e mais conspícuos, levando a um aumento da predação. ^[70] Além disso, a produção de ornamentos mais exagerados em homens pode custar a função imunológica suprimida. ^[66]Enquanto os benefícios reprodutivos da característica devido à seleção sexual forem maiores do que os custos impostos pela seleção natural, a característica se propagará por toda a população. Os benefícios reprodutivos surgem na forma de um maior número de descendentes, enquanto a seleção natural impõe custos na forma de sobrevivência reduzida. Isso significa que mesmo que a característica faça com que os machos morram mais cedo, a característica ainda é benéfica, contanto que os machos com a característica produzam mais descendentes do que os machos sem a característica. Esse equilíbrio mantém o dimorfismo vivo nessas espécies e garante que a próxima geração de machos bem-sucedidos também exibirá essas características que são atraentes para as fêmeas.

Essas diferenças na forma e nos papéis reprodutivos costumam causar diferenças no comportamento. Como afirmado anteriormente, machos e fêmeas costumam ter papéis diferentes na reprodução. O comportamento de corte e acasalamento de machos e fêmeas é regulado em grande parte por hormônios ao longo da vida de um pássaro. ^[71] Os hormônios ativadores ocorrem durante a puberdade e a idade adulta e servem para "ativar" certos comportamentos quando apropriado, como a territorialidade durante a estação de reprodução. ^[71] Os hormônios organizacionais ocorrem apenas durante um período crítico no início do desenvolvimento, um pouco antes ou logo após a eclosão na maioria das aves, e determinam padrões de comportamento para o resto da vida da ave. ^[71] Essas diferenças comportamentais podem causar sensibilidades desproporcionais às pressões antrópicas.^[72] As fêmeas do whinchat na Suíça se reproduzem em pastagens intensamente geridas. ^{[72] A} colheita precoce das gramíneas durante a estação de reprodução leva a mais mortes de mulheres. ^{[72] As} populações de muitas aves são freqüentemente distorcidas pelos machos e quando as diferenças sexuais no comportamento aumentam essa proporção, as populações diminuem em uma taxa mais rápida. ^[72] Além disso, nem todos os traços dimórficos masculinos são devidos a hormônios como a testosterona; em vez disso, eles são uma parte natural do desenvolvimento, por exemplo, plumagem. ^[73]Além disso, a forte influência hormonal nas diferenças fenotípicas sugere que o mecanismo genético e a base genética dessas características sexualmente dimórficas podem envolver fatores de transcrição ou cofatores, em vez de sequências regulatórias. ^[74]

O dimorfismo sexual também pode influenciar as diferenças no investimento dos pais durante períodos de escassez de alimentos. Por exemplo, no atobá de pés azuis , os filhotes fêmeas crescem mais rápido do que os machos, resultando em pais insetos produzindo o sexo menor, os machos, durante os períodos de escassez de comida. Isso, então, resulta na maximização do sucesso reprodutivo dos pais durante a vida. ^[75] Em Limosa limosa limosa, as fêmeas do limoeiro -de-cauda-preta também são o maior sexo, e as taxas de crescimento dos filhotes são mais suscetíveis a condições ambientais limitadas. ^[76]

O dimorfismo sexual também pode aparecer apenas durante a estação de acasalamento, algumas espécies de pássaros apresentam apenas traços dimórficos na variação sazonal. Os machos dessas espécies mudam para uma cor menos brilhante ou menos exagerada durante a entressafra. ^[74] Isso ocorre porque a espécie está mais focada na sobrevivência do que na reprodução, causando uma mudança para um estado menos ornamentado. ^{[ duvidoso - discutir ]}

Consequentemente, o dimorfismo sexual tem ramificações importantes para a conservação. No entanto, o dimorfismo sexual não é encontrado apenas em pássaros e, portanto, é importante para a conservação de muitos animais. Essas diferenças na forma e no comportamento podem levar à segregação sexual , definida como diferenças sexuais no espaço e no uso de recursos. ^[77] A maioria das pesquisas segregação sexual tem sido feito em ungulados, ^[77] , mas tais pesquisas estende para bastões , ^[78] cangurus , ^[79] e aves. ^[80] Planos de conservação específicos para o sexo têm sido sugeridos para espécies com segregação sexual pronunciada. ^[78]

O termo sesquimorfismo (o prefixo numeral latino sesqui - significa um e meio, então meio caminho entre mono - (um) e di - (dois)) foi proposto para espécies de aves nas quais "ambos os sexos têm basicamente a mesma plumagem padrão, embora a fêmea seja claramente distinguível devido à sua cor mais pálida ou desbotada ". ^{[81] : 14 Os} exemplos incluem o pardal ( Passer melanurus ), ^{[81] : 67 o} pardal rufous (subespécie P. motinensis motinensis ), ^{[81] : 80} e o pardal saxaul (P. ammodendri ). ^{[81] : 245}

Mamíferos [ editar ]

Em uma grande proporção das espécies de mamíferos, os machos são maiores do que as fêmeas. ^[82] Ambos os genes e hormônios afetam a formação de muitos cérebros de animais antes do " nascimento " (ou incubação ), e também o comportamento de indivíduos adultos. Os hormônios afetam significativamente a formação do cérebro humano e também o desenvolvimento do cérebro na puberdade. Uma revisão de 2004 na Nature Reviews Neuroscienceobservaram que "por ser mais fácil manipular os níveis hormonais do que a expressão dos genes dos cromossomos sexuais, os efeitos dos hormônios foram estudados muito mais extensivamente e são muito mais bem compreendidos do que as ações diretas no cérebro dos genes dos cromossomos sexuais". Concluiu que, embora "os efeitos diferenciadores das secreções gonadais pareçam ser dominantes", o corpo de pesquisa existente "apóia a ideia de que as diferenças sexuais na expressão neural dos genes X e Y contribuem significativamente para as diferenças sexuais nas funções cerebrais e nas doenças." ^[83]

Pinípedes [ editar ]

Os mamíferos marinhos apresentam algumas das maiores diferenças de tamanho sexual entre os mamíferos, devido à seleção sexual e a fatores ambientais, como o local de reprodução. ^{[84] [85]} O sistema de acasalamento dos pinípedes varia da poligamia à monogamia serial. Os pinípedes são conhecidos pelo crescimento diferencial precoce e investimento materno, uma vez que os únicos nutrientes para os filhotes recém-nascidos é o leite fornecido pela mãe. ^[86] Por exemplo, os machos são significativamente maiores (cerca de 10% mais pesados ​​e 2% mais longos) do que as fêmeas no nascimento em filhotes de leões-marinhos. ^[87] O padrão de investimento diferencial pode variar principalmente no período pré-natal e pós-natal. ^[88] Mirounga leonina , o elefante marinho do sul, é um dos mamíferos mais dimórficos. ^[89]

O dimorfismo sexual em elefantes marinhos está associado à capacidade de um macho de defender territórios e controlar grandes grupos de fêmeas, o que se correlaciona com o comportamento poligínico. ^[90] O grande dimorfismo sexual é parcialmente devido à seleção sexual, mas também porque as mulheres atingem a idade reprodutiva muito mais cedo do que os homens. Além disso, os machos não fornecem cuidados parentais para os jovens e alocam mais energia para o crescimento. ^[91] Isso é apoiado pelo surto de crescimento secundário em homens durante a adolescência. ^[91]

Primatas [ editar ]

Os seres humanos [ editar ]

O dimorfismo sexual entre humanos inclui a diferenciação entre gônadas, genitais internos, genitais externos, seios, massa muscular, altura, sistemas endócrinos (hormonais) e seus efeitos fisiológicos e comportamentais. A diferenciação sexual humana é efetuada principalmente no nível do gene, pela presença ou ausência de um cromossomo Y, que codifica modificadores bioquímicos para o desenvolvimento sexual em machos. ^[92] De acordo com Clark Spencer Larsen, o Homo sapiens moderno mostra uma variedade de dimorfismo sexual, com diferença média de massa corporal entre os sexos sendo aproximadamente igual a 15%. ^[93]

A taxa metabólica basal média é cerca de 6 por cento mais alta em adolescentes do sexo masculino do que nas mulheres e aumenta para cerca de 10 por cento mais alta após a puberdade. As fêmeas tendem a converter mais comida em gordura , enquanto os machos convertem mais em músculos e em reservas de energia circulante dispensáveis. Dados agregados de força absoluta indicam que as mulheres têm, em média, 40-60% da força da parte superior do corpo dos homens e 70-75% da força da parte inferior do corpo. ^[94]A diferença de força em relação à massa corporal é menos pronunciada em indivíduos treinados. No levantamento de peso olímpico, os registros masculinos variam de 5,5 × massa corporal na categoria de peso mais baixo a 4,2 × na categoria de peso mais alto, enquanto os registros femininos variam de 4,4 × a 3,8 ×, uma diferença ajustada de peso de apenas 10-20%, e um diferença absoluta de cerca de 30% (ou seja, 472 kg vs 333 kg para classes de peso ilimitadas) (consulte os registros de levantamento de peso olímpico ). Um estudo, realizado através da análise de rankings mundiais anuais de 1980 a 1996, descobriu que os tempos de corrida dos homens eram, em média, 11% mais rápidos do que os das mulheres. ^[95]

As mulheres são mais altas, em média, do que os homens no início da adolescência, mas os homens, em média, as superam em altura no final da adolescência e na idade adulta. Nos Estados Unidos, os homens adultos são, em média, 9% mais altos ^[96] e 16,5% mais pesados ^{[97] do} que as mulheres adultas. Não há nenhuma evidência comparativa de diferentes níveis de seleção sexual que produziram dimorfismo de tamanho sexual entre as populações humanas. ^[98]

Os homens geralmente têm traqueias maiores e brônquios ramificados , com volume pulmonar cerca de 30% maior por massa corporal . Em média, os homens têm corações maiores , contagem de glóbulos vermelhos 10% mais alta , hemoglobina mais alta e , portanto, maior capacidade de transporte de oxigênio. Eles também têm fatores de coagulação circulantes mais elevados ( vitamina K , pró- trombina e plaquetas ). Essas diferenças levam a uma cicatrização mais rápida de feridas e maior tolerância à dor periférica . ^[99]

As fêmeas têm tipicamente mais células brancas do sangue (e armazenados circulantes), mais granulócitos e B e T linfócitos . Além disso, eles produzem mais anticorpos em uma taxa mais rápida do que os machos. Conseqüentemente, eles desenvolvem menos doenças infecciosas e sucumbem por períodos mais curtos. ^[99] Etologistas argumentam que as mulheres, interagindo com outras mulheres e vários filhos em grupos sociais, experimentaram tais características como uma vantagem seletiva . ^{[100] [101] [102] [103] [104]}

Uma discussão considerável na literatura acadêmica diz respeito às vantagens evolutivas potenciais associadas à competição sexual (tanto intra-sexual quanto intersexual) e às estratégias sexuais de curto e longo prazo. ^[105] De acordo com Daly e Wilson, "os sexos diferem mais em seres humanos do que em mamíferos monogâmicos, mas muito menos do que em mamíferos extremamente polígamos." ^[106]

No cérebro humano , uma diferença entre os sexos foi observada na transcrição do par de genes PCDH11X / Y exclusivo do Homo sapiens . ^[107] A diferenciação sexual no cérebro humano a partir do estado indiferenciado é desencadeada pela testosterona do testículo fetal. A testosterona é convertida em estrogênio no cérebro pela ação da enzima aromatase. A testosterona atua em muitas áreas do cérebro, incluindo o SDN-POA , para criar o padrão cerebral masculinizado. ^[108] Cérebros de mulheres grávidas carregando fetos masculinos podem ser protegidos dos efeitos masculinizantes do androgênio por meio da ação da globulina ligadora de hormônios sexuais .^[109]

A relação entre diferenças sexuais no cérebro e o comportamento humano é um assunto controverso na psicologia e na sociedade em geral. ^{[110] [111]} Muitas mulheres tendem a ter uma proporção maior de massa cinzenta no hemisfério esquerdo do cérebro em comparação com os homens. ^{[112] [113]} Os homens, em média, têm cérebros maiores do que as mulheres; no entanto, quando ajustada para o volume cerebral total, as diferenças de massa cinzenta entre os sexos são quase inexistentes. Assim, a porcentagem de massa cinzenta parece estar mais relacionada ao tamanho do cérebro do que ao sexo. ^{[114] [115]} As diferenças na fisiologia do cérebro entre os sexos não estão necessariamente relacionadas a diferenças no intelecto. Haier et al.descobriram em um estudo de 2004 que "homens e mulheres aparentemente alcançam resultados de QI semelhantes com diferentes regiões do cérebro, sugerindo que não existe uma estrutura neuroanatômica subjacente singular para a inteligência geral e que diferentes tipos de designs cerebrais podem manifestar desempenho intelectual equivalente". ^[116] (Veja o artigo sobre sexo e inteligência para mais informações sobre este assunto.) A análise teórica de gráficos estrita das conexões do cérebro humano revelou ^[117] que em vários parâmetros teóricos de gráfico (por exemplo, largura mínima de bipartição, número de borda, o expansor propriedade do gráfico , cobertura mínima do vértice ), o conectoma estrutural das mulheres é significativamente "melhor" conectado do que o conectoma dos homens. Foi mostrado^[118] que as diferenças teórico-gráficas são devidas ao sexo e não às diferenças no volume cerebral, analisando os dados de 36 mulheres e 36 homens, onde o volume cerebral de cada homem do grupo era menor que o cérebro volume de cada mulher do grupo.

O dimorfismo sexual também foi descrito no nível do gene e mostrou se estender a partir dos cromossomos sexuais. No geral, cerca de 6.500 genes foram encontrados para ter expressão diferencial de sexo em pelo menos um tecido. Muitos desses genes não estão diretamente associados à reprodução, mas sim a características biológicas mais gerais. Além disso, foi demonstrado que genes com expressão específica do sexo sofrem redução na eficiência de seleção, o que leva a maiores frequências populacionais de mutações deletérias e contribuindo para a prevalência de várias doenças humanas. ^{[119] [120]}

Função imune [ editar ]

O dimorfismo sexual na função imunológica é um padrão comum em vertebrados e também em vários invertebrados. Na maioria das vezes, as mulheres são mais "imunocompetentes" do que os homens. As causas subjacentes são explicadas pelo papel das substâncias imunossupressoras, como a testosterona, ou por diferenças fundamentais nas histórias de vida masculina e feminina. Foi demonstrado que as fêmeas de mamíferos tendem a ter contagens de leucócitos (leucócitos) mais altas, com outras associações entre contagens de células e longevidade em fêmeas. Também existe uma covariância positiva entre o dimorfismo sexual na imunidade, conforme medido por um subconjunto de leucócitos, e o dimorfismo na duração da reprodução eficaz. Isso é consistente com a aplicação do 'princípio de Bateman' à imunidade, com as mulheres maximizando a aptidão ao prolongar a expectativa de vida por meio de um maior investimento nas defesas imunológicas.^[121]

Células [ editar ]

As diferenças fenotípicas entre os sexos são evidentes mesmo em células cultivadas de tecidos. ^[122] Por exemplo, as células - tronco derivadas de músculos femininos têm uma melhor eficiência de regeneração muscular do que as masculinas. ^[123] Existem relatos de várias diferenças metabólicas entre as células masculinas e femininas ^[124] e elas também respondem ao estresse de maneira diferente. ^[125]

Reprodutivamente vantajoso [ editar ]

Em teoria, as fêmeas maiores são favorecidas pela competição por parceiros, especialmente em espécies polígamas. As fêmeas maiores oferecem uma vantagem em fertilidade, uma vez que as demandas fisiológicas da reprodução são limitantes nas fêmeas. Portanto, existe uma expectativa teórica de que as fêmeas tendem a ser maiores em espécies monogâmicas. As fêmeas são maiores em muitas espécies de insetos , muitas aranhas , muitos peixes , muitos répteis, corujas , aves de rapina e certos mamíferos como a hiena pintada e baleias de barbatanas como a baleia azul . Por exemplo, em algumas espécies, as fêmeas são sedentárias e, portanto, os machos devem procurá-las. Fritz Vollrath e Geoff Parkerargumentam que essa diferença de comportamento leva a pressões de seleção radicalmente diferentes nos dois sexos, evidentemente favorecendo machos menores. ^[126] Casos em que o homem é maior do que a mulher também foram estudados, ^[126] e requerem explicações alternativas.

Um exemplo desse tipo de dimorfismo sexual de tamanho é o morcego Myotis nigricans , (morcego myotis preto), onde as fêmeas são substancialmente maiores do que os machos em termos de peso corporal, medida do crânio e comprimento do antebraço. ^[127]A interação entre os sexos e a energia necessária para produzir descendentes viáveis ​​torna favorável para as fêmeas serem maiores nesta espécie. As fêmeas arcam com o custo energético da produção dos óvulos, que é muito maior do que o custo da produção do esperma pelos machos. A hipótese de vantagem de fecundidade afirma que uma fêmea maior é capaz de produzir mais descendentes e dar-lhes condições mais favoráveis ​​para garantir sua sobrevivência; isso é verdade para a maioria dos ectotérmicos. Uma fêmea maior pode fornecer cuidados parentais por mais tempo enquanto a prole amadurece. Os períodos de gestação e lactação são bastante longos em M. nigricans , as fêmeas amamentando seus filhotes até que atinjam o tamanho quase adulto. ^[128]Eles não seriam capazes de voar e capturar suas presas se não compensassem a massa adicional da prole durante esse tempo. Machos menores podem ser uma adaptação para aumentar a capacidade de manobra e agilidade, permitindo que os machos competam melhor com as fêmeas por comida e outros recursos.

Algumas espécies de tamboril também apresentam dimorfismo sexual extremo. As fêmeas têm uma aparência mais típica de outros peixes, enquanto os machos são criaturas rudimentares minúsculas com sistema digestivo atrofiado. Um homem deve encontrar uma mulher e fundir-se com ela: ele então vive parasiticamente, tornando-se pouco mais do que um corpo produtor de espermatozoides no que equivale a um organismo composto efetivamente hermafrodita. Uma situação semelhante é encontrada no percevejo Zeus Phoreticovelia disparata, onde a fêmea tem uma área glandular nas costas que pode servir para alimentar um macho, que se agarra a ela (observe que embora os machos possam sobreviver longe das fêmeas, eles geralmente não são livres -a viver). ^[129] Isso é levado ao extremo lógico no Rhizocephalacrustáceos, como a Sacculina , onde o macho se injeta no corpo da fêmea e não passa de células produtoras de esperma, a ponto de a superordem ser confundida com hermafrodita. ^[130]

Algumas espécies de plantas também exibem dimorfismo em que as fêmeas são significativamente maiores do que os machos, como no musgo Dicranum ^[131] e na hepática Sphaerocarpos . ^[132] Há algumas evidências de que, nesses gêneros, o dimorfismo pode estar ligado a um cromossomo sexual, ^{[132] [133]} ou à sinalização química de mulheres. ^[134]

Outro exemplo complicado de dimorfismo sexual está em Vespula squamosa , a jaqueta amarela do sul. Nesta espécie de vespa, as operárias são as menores, os operários machos são ligeiramente maiores e as rainhas são significativamente maiores do que suas operárias e seus homólogos machos. ^{[ citação necessária ]}

Evolução [ editar ]

O dimorfismo sexual por tamanho é evidente em algumas espécies extintas, como o velociraptor . No caso dos velociraptores, o dimorfismo de tamanho sexual pode ter sido causado por dois fatores: competição dos machos por locais de caça para atrair parceiras e / ou competição das fêmeas por locais de nidificação e parceiros, sendo os machos um recurso de procriação escasso. ^[136]

Em 1871, Charles Darwin avançou com a teoria da seleção sexual , que relacionava o dimorfismo sexual com a seleção sexual .

Foi proposto que o dimorfismo sexual mais antigo é a diferenciação de tamanho de espermatozoides e óvulos ( anisogamia ), mas o significado evolutivo do dimorfismo sexual é mais complexo do que isso poderia sugerir. ^{[137] A} anisogamia e o número geralmente grande de pequenos gametas masculinos em relação aos gametas femininos maiores geralmente reside no desenvolvimento de forte competição de espermatozoides , ^{[138] [139]} porque os espermatozóides pequenos permitem que os organismos produzam um grande número de espermatozoides e façam machos (ou função masculina de hermafroditas ^[140] ) mais redundantes. Isso intensifica a competição masculina por parceiras e promove a evolução de outro dimorfismo sexual em muitas espécies, especialmente em vertebrados.incluindo mamíferos . No entanto, em algumas espécies, as fêmeas podem ser maiores do que os machos, independentemente dos gametas, e em algumas espécies as fêmeas (geralmente de espécies nas quais os machos investem muito na criação de descendentes e, portanto, não são mais considerados tão redundantes) competem por parceiros de várias maneiras. mais comumente associada a homens.

Em muitas espécies não monogâmicas, o benefício para a aptidão reprodutiva de um macho de acasalar com múltiplas fêmeas é grande, enquanto o benefício para a aptidão reprodutiva de uma fêmea de acasalar com múltiplos machos é pequeno ou inexistente. ^[141] Nessas espécies, há uma pressão de seleção para quaisquer características que permitam a um macho ter mais cruzamentos. O macho pode, portanto, vir a ter características diferentes das fêmeas.

Essas características podem ser aquelas que permitem que ele lute contra outros machos pelo controle do território ou de um harém , como grandes tamanhos ou armas; ^[142] ou podem ser traços que as fêmeas, por qualquer motivo, preferem em casais. ^[143] A competição entre homens não apresenta questões teóricas profundas ^[144], mas a escolha do parceiro sim.

As fêmeas podem escolher machos que pareçam fortes e saudáveis, portanto, provavelmente possuam " alelos bons " e dêem origem a uma prole saudável. ^[145] Em algumas espécies, no entanto, as fêmeas parecem escolher machos com características que não melhoram as taxas de sobrevivência da prole, e até mesmo características que as reduzem (potencialmente levando a características como a cauda do pavão). ^[144] Duas hipóteses para explicar esse fato são a hipótese do filho sexy e o princípio da desvantagem .

A hipótese do filho sexy afirma que as fêmeas podem inicialmente escolher um traço porque melhora a sobrevivência de seus filhotes, mas uma vez que essa preferência se generaliza, as fêmeas devem continuar a escolher o traço, mesmo que se torne prejudicial. Os que não têm filhos não são atraentes para a maioria das fêmeas (já que a preferência é ampla) e, portanto, recebem poucos acasalamentos. ^[146]

O princípio da deficiência afirma que um homem que sobrevive apesar de possuir algum tipo de deficiência prova que o resto de seus genes são "bons alelos". Se os machos com "alelos ruins" não sobreviveram à deficiência, as fêmeas podem evoluir para escolher machos com esse tipo de deficiência; o traço está agindo como um sinal difícil de falsificar de aptidão. ^[147]

Veja também [ editar ]

Referências [ editar ]