• logo

Sexo

Sexo é um traço que determina a função reprodutiva de um indivíduo, masculino ou feminino , em animais e plantas que propagam sua espécie por meio da reprodução sexuada . [1] [2] A reprodução sexual envolve a recombinação de genes por meiose seguida pela formação de células haplóides especializadas conhecidas como gametas . Pares de gametas se fundem para formar zigotos diplóides que se desenvolvem em descendentes que herdam uma seleção das características de cada pai. O tipo de gameta produzido por um organismo define seu sexo. Comumente em plantas e animais, os organismos masculinos produzem gametas menores (espermatozóides, espermatozoides ), enquanto os organismos femininos produzem gametas maiores ( óvulos , geralmente chamados de óvulos). [3] [4]

Os indivíduos machos e fêmeas de uma espécie podem ser semelhantes ou podem ter diferenças físicas ( dimorfismo sexual ). [5] As diferenças refletem as diferentes pressões reprodutivas que os sexos experimentam. Por exemplo, a escolha do parceiro e a seleção sexual podem acelerar a evolução das diferenças físicas entre os sexos.

Os termos "macho" e "fêmea" podem não se aplicar a espécies sexualmente indiferenciadas nas quais os pais são isomórficos e os gametas são isogâmicos (indistinguíveis em tamanho e morfologia), como a alga verde Ulva lactuca . Se, em vez disso, houver diferenças funcionais entre os gametas, como com os fungos , [6] eles podem ser chamados de tipos de acasalamento . [7] Os organismos que produzem os dois tipos de gametas são chamados de hermafroditas . [2] [8]

O sexo é determinado por uma variedade de processos. No sistema de determinação de sexo XY , os mamíferos machos normalmente carregam um cromossomo X e um Y (XY), enquanto as fêmeas normalmente carregam dois cromossomos X (XX). Outros animais têm vários sistemas de determinação de sexo , como o sistema ZW nos pássaros, o sistema X0 nos insetos e vários sistemas ambientais , como os relativos aos répteis e crustáceos. [9]

Evolução

Diferentes formas de anisogamia :
A) anisogamia de células móveis, B) oogamia (óvulo e espermatozóide), C) anisogamia de células não móveis (óvulo e espermácia).
Diferentes formas de isogamia:
A) isogamia de células móveis , B) isogamia de células não móveis, C) conjugação.

Algumas bactérias, das quais a mais estudada é a Escherichia coli , usam a conjugação para transferir material genético entre as células. Embora não seja o mesmo que reprodução sexuada, isso também resulta na mistura de características genéticas. A reprodução sexual provavelmente evoluiu pela primeira vez há cerca de um bilhão de anos nos primeiros eucariotos unicelulares ou em seus ancestrais procarióticos. [10] [11] A razão para a evolução do sexo, e a (s) razão (ões) que sobreviveu até o presente, ainda são questões de debate. Algumas das muitas teorias plausíveis: Sexo cria variação entre os filhos; O sexo ajuda na disseminação de características vantajosas; O sexo ajuda na remoção de traços desvantajosos; O sexo facilita o reparo do DNA da linha germinativa.

É geralmente aceito que a anisogamia evoluiu da isogamia , porém sua evolução não deixou fósseis. [12] A evolução da anisogamia é vista como a origem do homem e da mulher. [13] Análises teóricas mostraram que um terceiro gameta intermediário é perdido em espécies anisogâmicas devido à seleção disruptiva . [uma]

A origem da anisogamia e da determinação cromossômica do sexo também pode ter ocorrido no início da evolução dos eucariotos. [16]

Reprodução sexual

O ciclo de vida dos organismos que se reproduzem sexualmente percorre estágios haplóides e diplóides

A reprodução sexual em eucariotos produz descendentes que herdam uma seleção de características genéticas de ambos os pais. Os cromossomos são transmitidos de uma geração a outra neste processo. Cada célula da prole tem metade dos cromossomos da mãe e metade do pai. [17] Os códigos para características genéticas estão contidos no ácido desoxirribonucléico (DNA) dos cromossomos . Ao combinar um de cada tipo de cromossomos de cada pai, um organismo é formado contendo um conjunto duplo de cromossomos. Este estágio de cromossomo duplo é chamado de " diplóide ", enquanto o estágio de cromossomo único é " haplóide ". Os organismos diplóides podem, por sua vez, formar células haplóides ( gametas ) que contêm aleatoriamente um de cada um dos pares de cromossomos, por meio da meiose . [18] A meiose também envolve um estágio de cruzamento cromossômico , no qual regiões do DNA são trocadas entre tipos correspondentes de cromossomos, para formar um novo par de cromossomos mistos, cada um dos quais é uma mistura de genes parentais. Esse processo é seguido por uma divisão mitótica , produzindo gametas haplóides que contêm um conjunto de cromossomos. Cruzar para fazer novos cromossomos recombinantes e fertilizar (a fusão de dois gametas) [19] resulta no novo organismo contendo um conjunto diferente de características genéticas de qualquer um dos pais.

No ciclo de vida de muitos organismos multicelulares , não há fase haploide multicelular e os gametas são as únicas células haplóides, especializadas para se recombinar para formar um zigoto diplóide que se desenvolve em um novo organismo diplóide multicelular. No ciclo de vida das plantas e das algas, alternam-se as fases multicelulares diplóides e haplóides . O organismo diplóide, denominado esporófito , produz esporos haplóides por meiose, que, na germinação, sofrem divisão celular mitótica para produzir organismos haplóides multicelulares conhecidos como gametófitos que produzem gametas haplóides por mitose na maturidade.

Os gametas podem ser externamente semelhantes, particularmente em tamanho ( isogamia ), ou podem ter uma assimetria tal que os gametas diferem em tamanho e outros aspectos ( anisogamia ). [20] [7] Uma versão mais extrema da anisogamia é quando o gameta feminino é sem mobilidade e o gameta masculino é móvel ( oogamia ). [21] A isogamia é muito comum em organismos unicelulares, enquanto a anisogamia é comum em organismos multicelulares. [13] Os biólogos concordam que o tamanho do gameta é a principal diferença entre os sexos masculino e feminino. [22] Já foi dito que todas as diferenças entre os sexos derivam das diferenças nos gametas. [23]

Por convenção, o gameta maior (denominado óvulo ou célula-ovo) é considerado feminino, enquanto o gameta menor (denominado espermatozóide ou célula espermática) é considerado masculino. Um indivíduo que produz gametas exclusivamente grandes é feminino, e aquele que produz gametas exclusivamente pequenos é masculino. [24] [25] [4] Um indivíduo que produz os dois tipos de gametas é hermafrodita . [8] Alguns hermafroditas são capazes de se autofecundar e produzir descendentes por conta própria, sem um segundo organismo. [26]

Animais

Hoverflies acasalando

Os animais que se reproduzem sexualmente são diplóides, e seus gametas unicelulares são as únicas células haplóides em seus ciclos de vida. [27] Os gametas dos animais têm formas masculinas e femininas - espermatozóides e óvulos. Esses gametas se combinam em um processo denominado fertilização para formar zigotos diplóides que se desenvolvem em embriões que, por sua vez, se transformam em um novo organismo.

O gameta masculino, um espermatozóide (produzido em vertebrados dentro dos testículos ), é uma pequena célula contendo um único flagelo longo que o impulsiona. [28] Os espermatozóides são células extremamente reduzidas, sem muitos componentes celulares que seriam necessários para o desenvolvimento embrionário. Eles são especializados em mobilidade, procurando e fertilizando uma célula-ovo.

Os gametas femininos são óvulos produzidos nos ovários . Eles são células grandes e imóveis que contêm os nutrientes e componentes celulares necessários para um embrião em desenvolvimento. [29] As células-ovo são frequentemente associadas a outras células que apoiam o desenvolvimento do embrião, formando um ovo . Todos os mamíferos (exceto monotremados ) são vivíparos ; onde o óvulo fertilizado se desenvolve em um embrião dentro da fêmea, recebendo nutrição diretamente de sua mãe. [30]

Os animais geralmente são móveis e procuram um parceiro do sexo oposto para o acasalamento . Animais como peixes e corais que vivem na água podem acasalar usando fertilização externa , onde os ovos e esperma são liberados e se combinam na água circundante. [31] A maioria dos animais que vivem fora da água, no entanto, usa fertilização interna , transferindo espermatozóides diretamente para a fêmea para evitar que os gametas sequem.

Na maioria das aves, tanto a excreção quanto a reprodução são feitas por meio de uma única abertura posterior, chamada cloaca . Aves machos e fêmeas tocam a cloaca para transferir espermatozoides, um processo denominado "beijo cloacal". [32] Em muitos outros animais terrestres, os machos usam órgãos sexuais masculinos especializados, chamados órgãos intromitentes, para auxiliar no transporte de esperma. Em humanos e outros mamíferos, o órgão masculino equivalente é o pênis , que entra no trato reprodutivo feminino (chamado vagina ) para realizar a inseminação em um processo chamado relação sexual . O pênis contém um tubo através do qual o sêmen (um fluido contendo espermatozoides) viaja. Nas fêmeas de mamíferos, a vagina se conecta com o útero , um órgão que apóia diretamente o desenvolvimento de um embrião fertilizado em seu interior, um processo denominado gestação .

Por causa de sua mobilidade, o comportamento sexual animal pode envolver sexo coercitivo. A inseminação traumática , por exemplo, é usada por algumas espécies de insetos para inseminar as fêmeas através de um ferimento na cavidade abdominal - um processo prejudicial à saúde da fêmea.

Em algumas formigas colhedoras, uma rainha precisa acasalar com dois tipos de machos, a rainha precisa acasalar com um macho para fazer outra rainha e o outro macho é usado para fazer mais formigas operárias. Alguns biólogos argumentaram que essa espécie poderia ser interpretada como tendo quatro ou três sexos. [33] [22]

Plantas

As flores contêm os órgãos sexuais das plantas com flores. Eles geralmente contêm partes masculinas e femininas, órgãos para atrair polinizadores e órgãos que fornecem recompensas aos polinizadores.

Como os animais, as plantas possuem gametas masculinos e femininos especializados. [34] Muitas plantas são hermafroditas, mas a reprodução sexual ainda ocorre. [35]

Nas plantas com sementes , os gametas masculinos são produzidos por microgametófitos multicelulares extremamente reduzidos, conhecidos como pólen . Os gametas femininos (células-ovo) das plantas com sementes são produzidos por megagametófitos maiores contidos nos óvulos . Uma vez que os óvulos são fertilizados por gametas masculinos produzidos pelo pólen, os óvulos se desenvolvem em sementes que, como os ovos, contêm os nutrientes necessários ao desenvolvimento da planta embrionária.

Os cones feminino (esquerdo) e masculino (direito) contêm os órgãos sexuais dos pinheiros e outras coníferas. A maioria das coníferas é monóica, produzindo cones masculinos e femininos separados na mesma planta.

As flores em angiospermas (plantas com flores) contêm seus órgãos sexuais. A maioria das angiospermas é hermafrodita e pode produzir gametas masculinos e femininos na mesma planta, na maioria das vezes das mesmas flores. [36]

Eles podem produzir flores perfeitas que contêm órgãos sexuais masculinos e femininos e são considerados monóicos . [37] [38] [39] Angiospermas também podem ter flores imperfeitas que não possuem um ou outro tipo de órgão sexual. Às vezes, como na árvore do céu, Ailanthus altissima, as panículas podem conter uma mistura de flores funcionalmente unissexuais e flores funcionalmente bissexuais. [40]

As partes femininas da flor são os pistilos , constituídos por um ou mais carpelos ; carpelos consistem em um estilete , um estigma e um ovário . As partes masculinas da flor são os estames , que consistem em filamentos e anteras que produzem o pólen. [41] [42] [ melhor fonte necessária ]

Dentro do ovário da angiosperma estão os óvulos , que contêm megagametófitos haplóides que produzem óvulos. Quando um grão de pólen atinge o estigma no topo de um estilete, ele germina para produzir um tubo polínico que desce através dos tecidos do estilete até o carpelo, onde distribui núcleos de gametas masculinos para fertilizar a célula do ovo em um óvulo que eventualmente se desenvolve em uma semente, às vezes durante isso o ovário se transforma em uma fruta . [43] Um processo de fertilização dupla ocorre em angiospermas, onde um dos dois núcleos de espermatozóides fertiliza uma célula-ovo para formar um zigoto diplóide, e o outro se funde com duas células polares gametófitas para produzir uma célula triploide que se desenvolve no endosperma , o fonte de alimento da semente. [44] Como as plantas com sementes são imóveis, elas desenvolveram flores para atrair animais e ajudar na fertilização. [45]

Nos pinheiros e outras coníferas, os órgãos sexuais estão contidos nos cones . Os cones femininos (cones de sementes) produzem sementes e os cones masculinos (cones de pólen) produzem pólen. [46] Os cones femininos mais familiares são geralmente mais duráveis. Os óvulos presos às escamas do cone não são encerrados em um ovário, dando origem ao nome gimnosperma que significa 'semente nua'. Os cones masculinos são menores e produzem pólen, que é transportado pelo vento para pousar nos cones femininos. As sementes nuas se formam após a polinização, protegidas pelas escamas do cone feminino. [47]

Existem também espécies, como as algas verdes do gênero Ulva , nas quais não há especialização sexual entre as plantas individuais isomórficas, seus órgãos sexuais ou seus gametas. [48]

Os gametas masculinos são as únicas células das plantas e algas verdes que contêm flagelos . Eles são móveis, capazes de nadar até os óvulos das plantas gametófitas femininas em filmes de água. As plantas com sementes, exceto Cycads e Ginkgo , perderam completamente os flagelos. Uma vez que seu pólen é entregue ao estigma das plantas com flores ou à micrópila dos óvulos gimnospermas, seus gametas são entregues à célula-ovo por meio de tubos polínicos produzidos por uma das células do microgametófito. Muitas plantas, incluindo coníferas e gramíneas , são anemófilas, produzindo pólen leve, que é transportado pelo vento para as plantas vizinhas. Outras plantas, como orquídeas, [49] têm pólen mais pesado e pegajoso que é especializado para zoofilia , transporte por animais. As plantas atraem insetos ou animais maiores, como beija -flores e morcegos com flores que contêm néctar. Esses animais transportam o pólen à medida que se movem para outras flores, que também contêm órgãos reprodutivos femininos, resultando na polinização .

Fungi

Os cogumelos são produzidos como parte da reprodução sexual de fungos

A maioria dos fungos é capaz de se reproduzir sexualmente e assexuadamente . Eles podem ter um estágio haplóide e diplóide em seus ciclos de vida. [ carece de fontes? ] Muitos fungos são tipicamente isogâmicos , sem especialização masculina e feminina. [50] Mesmo os fungos anisogâmicos são hermafroditas. [51]

Os fungos podem ter sistemas de acasalamento alélico mais complexos e muitas espécies de fungos têm dois tipos de acasalamento. [52] No entanto, foi estimado que Coprinellus disseminatus tenha cerca de 123 tipos de acasalamento e, em algumas espécies, existem até milhares de tipos de acasalamento. [50] Por exemplo, Schizophyllum commune tem cerca de 28.000 ou mais tipos de acasalamento. [53] [22]

Alguns fungos, incluindo o fermento de padeiro , têm tipos de acasalamento que criam uma dualidade semelhante aos papéis masculino e feminino. Leveduras com o mesmo tipo de acasalamento não se fundem para formar células diplóides, apenas com leveduras carregando outro tipo de acasalamento. [54] [ pesquisa original? ]

Muitas espécies de fungos superiores produzem cogumelos como parte de sua reprodução sexual . Dentro do cogumelo, células diplóides são formadas, posteriormente se dividindo em esporos haplóides .

Protozoários

Tetrahymena thermophila tem 7 tipos de acasalamento. [22]

Sistemas sexuais

Aproximadamente 95% das espécies animais são dióicas (também conhecido como gonocorismo ). [55] Em espécies gonocóricas, os indivíduos são machos ou fêmeas ao longo de suas vidas. [56] [36] O gonocorismo é muito comum em espécies de vertebrados , com 99% sendo gonocóricos; o outro 1% é hermafrodita, sendo quase todos peixes. [57] [58] Todas as aves e mamíferos [59] incluindo humanos são gonocóricos. [60] Visto que apenas cerca de 6% das plantas com flores são dióicas, a maioria é bissexual . [39] [38]

Sistemas de acasalamento mistos

Androdioicia, ginodioicia e trioicia são algumas vezes chamadas de sistemas de acasalamento mistos . [61]

A lombriga C. elegans tem um sexo hermafrodita e outro masculino - um sistema denominado androdioicia . [5]

Salvia pratensis é ginodioica , onde uma espécie possui fêmeas e hermafroditas. [62]

Embora rara, uma espécie pode ter machos, fêmeas e hermafroditas - um sistema chamado trioecy . [63] A trioecy ocorre em cerca de 3,6% das plantas com flores, como Opuntia robusta [64] e Fraxinus excelsior . [65]

Determinação sexual

O sexo ajuda a disseminar características vantajosas por meio da recombinação. Os diagramas comparam a evolução da frequência do alelo em uma população sexual (parte superior) e uma população assexuada (parte inferior). O eixo vertical mostra a frequência e o eixo horizontal mostra o tempo. Os alelos a / A eb / B ocorrem aleatoriamente. Os vantajosos alelos A e B, surgindo independentemente, podem ser rapidamente combinados por reprodução sexuada na combinação mais vantajosa AB. A reprodução assexuada leva mais tempo para atingir essa combinação, pois só pode produzir AB se A surgir em um indivíduo que já possui B, ou vice-versa.

A reprodução sexual na maioria dos eucariotos geralmente envolve dois sexos ou tipos de acasalamento contrastantes e, portanto, pode ser considerada uma característica ancestral. [6] Isso é verdade [ esclarecimento necessário ] para alguns animais (por exemplo, caracóis) e a maioria das plantas com flores. [66] Em muitos casos, entretanto, a especialização do sexo evoluiu de tal forma que alguns organismos produzem apenas gametas masculinos ou femininos.

A causa biológica para um organismo se desenvolver em um sexo ou outro é chamada de determinação do sexo . A causa pode ser genética, ambiental, haplodiploidia ou por múltiplos fatores. [36] Em animais e outros organismos que possuem sistemas de determinação genética de sexo, o fator determinante pode ser a presença de um cromossomo sexual . Em plantas que são sexualmente dimórficas, como a hepática dióica Marchantia polymorpha ou o gênero de planta com flor dióica Silene , o sexo pode ser determinado pelos cromossomos sexuais. [67] Os sistemas não genéticos podem usar pistas ambientais, como a temperatura durante o desenvolvimento inicial dos crocodilos , para determinar o sexo da prole. [68]

A determinação do sexo é freqüentemente distinta da diferenciação do sexo , a determinação do sexo é a designação para o estágio de desenvolvimento tanto para homem quanto para mulher, enquanto a diferenciação do sexo é o caminho para o desenvolvimento do fenótipo. [69]

Genético

Como os humanos e a maioria dos outros mamíferos, a mosca da fruta comum tem um sistema de determinação de sexo XY .

Nos sistemas de determinação genética do sexo, o sexo de um organismo é determinado pelo genoma que ele herda. A determinação genética do sexo geralmente depende de cromossomos sexuais herdados assimetricamente que carregam características genéticas que influenciam o desenvolvimento ; o sexo pode ser determinado pela presença de um cromossomo sexual ou por quantos o organismo possui. A determinação genética do sexo, por ser determinada pela variedade de cromossomos, geralmente resulta em uma proporção de 1: 1 de descendência masculina e feminina.

  • No sistema de determinação de sexo X0 , os homens têm um cromossomo X (X0), enquanto as mulheres têm dois (XX). Este sistema é encontrado na maioria dos aracnídeos , insetos como silverfish ( Apterygota ), libélulas ( Paleoptera ) e gafanhotos ( Exopterygota ) e alguns nematóides, crustáceos e gastrópodes. [70] [71]
  • No sistema de determinação de sexo Z0 , os homens têm dois cromossomos Z, enquanto as mulheres têm um. Este sistema é encontrado em várias espécies de mariposas. [72]
  • No sistema de determinação do sexo ZW , os homens têm dois cromossomos Z, enquanto as mulheres têm um cromossomo Z e um cromossomo W. Portanto, é o gameta feminino que determina o sexo da prole. Este sistema é usado por pássaros, alguns peixes e alguns crustáceos . [9]
  • No sistema de determinação de sexo XY , as mulheres têm dois cromossomos X, enquanto os homens têm um cromossomo X e um cromossomo Y. Portanto, é o gameta masculino que determina o sexo da prole. Este sistema é usado pela maioria dos mamíferos, [73] mas também por alguns insetos. [74]

Nenhum gene é compartilhado entre os cromossomos aviários ZW e XY de mamíferos, [75] e a partir de uma comparação de frango e humano, o cromossomo Z parecia semelhante ao cromossomo autossômico 9 em humanos, ao invés de X ou Y, sugerindo que o sexo ZW e XY -sistemas de determinação não compartilham uma origem, mas que os cromossomos sexuais são derivados de cromossomos autossômicos do ancestral comum de pássaros e mamíferos. Um artigo de 2004 comparou o cromossomo Z de galinha com os cromossomos X do ornitorrinco e sugeriu que os dois sistemas estão relacionados. [76]

Determinação de sexo XY

Os humanos e a maioria dos outros mamíferos têm um sistema de determinação do sexo XY : o cromossomo Y carrega fatores responsáveis ​​por desencadear o desenvolvimento masculino, tornando a determinação do sexo XY baseada principalmente na presença ou ausência do cromossomo Y Assim, os mamíferos XX são tipicamente fêmeas e XY normalmente são machos. [36] Indivíduos com XXY ou XYY são homens, enquanto indivíduos com X e XXX são mulheres. [9]

A determinação do sexo XY é encontrada em outros organismos, incluindo a mosca-das-frutas comum e algumas plantas. [66] Em alguns casos, é o número de cromossomos X que determina o sexo, em vez da presença de um cromossomo Y. [9] Na mosca da fruta ( Drosophila melanogaster ), os indivíduos com XY são machos e os indivíduos com XX são fêmeas; no entanto, indivíduos com XXY ou XXX também podem ser mulheres e indivíduos com X podem ser homens. [77]

Determinação de sexo ZW

Em pássaros, que têm um sistema de determinação de sexo ZW , o oposto é verdadeiro: o cromossomo W carrega fatores responsáveis ​​pelo desenvolvimento feminino, e o desenvolvimento padrão é masculino. [78] Neste caso, os indivíduos ZZ são homens e ZW são mulheres. A maioria das borboletas e mariposas também tem um sistema de determinação sexual ZW. Em grupos como os lepidópteros, as fêmeas podem ter Z, ZZW e até ZZWW. [79]

Em ambos os sistemas de determinação de sexo XY e ZW, o cromossomo sexual que carrega os fatores críticos é frequentemente significativamente menor, carregando pouco mais do que os genes necessários para desencadear o desenvolvimento de um determinado sexo. [80] [ melhor fonte necessária ]

Determinação sexual XO

Muitos insetos usam um sistema de determinação de sexo com base no número de cromossomos sexuais. Isso é chamado de determinação do sexo X0, em que o "0" indica a ausência do cromossomo sexual. Todos os outros cromossomos nesses organismos diplóides são pareados, mas os organismos podem herdar um ou dois cromossomos X. Nos grilos de campo , por exemplo, os insetos com um único cromossomo X se desenvolvem como machos, enquanto aqueles com dois cromossomos se desenvolvem como fêmeas. [81] No nematóide C. elegans, a maioria dos vermes são hermafroditas XX autofertilizantes, mas anormalidades ocasionais na herança dos cromossomos podem dar origem a indivíduos com apenas um cromossomo X - esses indivíduos X0 são machos férteis (e metade de seus descendentes são machos). [82]

Ambiental

Os peixes-palhaço são inicialmente machos; o maior peixe de um grupo torna-se fêmea

Para muitas espécies, o sexo não é determinado por características herdadas, mas sim por fatores ambientais, como a temperatura experimentada durante o desenvolvimento ou mais tarde na vida. Muitos répteis , incluindo todos os crocodilos e a maioria das tartarugas, têm uma determinação sexual dependente da temperatura: a temperatura que os embriões experimentam durante seu desenvolvimento determina o sexo do organismo. [36] Em algumas tartarugas , por exemplo, os machos são produzidos em temperaturas mais baixas do que as fêmeas; mas em outros casos, como nos Macroclemys, as fêmeas são produzidas em temperaturas abaixo de 22 ° C ou acima de 28 ° C, enquanto os machos são produzidos entre as temperaturas. [83]

Algumas espécies podem mudar de sexo ao longo de sua vida, um fenômeno denominado hermafroditismo sequencial . [84] Os peixes teleósteos são a única linhagem de vertebrados onde ocorre hermafroditismo sequencial. No peixe-palhaço , os peixes menores são machos, e os maiores e dominantes peixes de um grupo se tornam fêmeas; quando uma fêmea dominante está ausente, seu parceiro muda de sexo. Em muitos bodiões, o oposto é verdadeiro - onde os peixes são inicialmente fêmeas e tornam-se machos quando atingem um determinado tamanho. [85] O hermafroditismo sequencial também ocorre em plantas como Arisaema triphyllum . [84]

As larvas bonelliidae só podem se desenvolver como machos quando encontram uma fêmea. [36]

Na samambaia Ceratopteris e em outras espécies de samambaias homosporosas , o sexo padrão é hermafrodita, mas os indivíduos que crescem em solo que anteriormente continha hermafroditas são influenciados pelo anteridiogênico feromônio para se desenvolverem como machos. [86]

Haplodiploidia

Outros insetos, incluindo abelhas e formigas , usam um sistema de determinação de sexo haplodiplóide . [87] Nesse caso, os indivíduos diplóides são geralmente fêmeas e os haplóides (que se desenvolvem a partir de ovos não fertilizados) são machos. Este sistema de determinação de sexo resulta em proporções de sexo altamente tendenciosas , uma vez que o sexo da prole é determinado pela fertilização ( arrenotócica ou pseudo-arrenotóxica resultando em machos) ao invés da variedade de cromossomos durante a meiose. [88]

Características sexuais

Em algumas espécies animais, alguns indivíduos podem ter características sexuais de ambos os sexos, uma condição chamada intersex . [89] Essas condições podem ser causadas por cromossomos sexuais extras ou por uma anormalidade hormonal durante o desenvolvimento fetal. [90] Estritamente falando, todos os hermafroditas são intersex, mas nem todos os indivíduos intersex são hermafroditas, uma vez que o termo intersex é geralmente aplicado a espécies gonocóricas . [91] Algumas espécies [ quais? ] pode ter ginandromorfos . [90]

Dimorfismo sexual

Faisões comuns são sexualmente dimórficos tanto em tamanho quanto em aparência.

Muitos animais e algumas plantas têm diferenças entre os sexos masculino e feminino em tamanho e aparência, um fenômeno denominado dimorfismo sexual . [5]

As diferenças sexuais em humanos incluem um tamanho geralmente maior e mais pelos no corpo dos homens, enquanto as mulheres têm seios maiores, quadris mais largos e uma porcentagem de gordura corporal maior. Em outras espécies, as diferenças podem ser mais extremas, como diferenças na coloração ou peso corporal.

Os dimorfismos sexuais em animais são freqüentemente associados à seleção sexual - a competição entre indivíduos de um sexo para acasalar com o sexo oposto. [92] [ fonte melhor necessária ] Chifres em veados machos, por exemplo, são usados ​​em combate entre machos para ganhar acesso reprodutivo para veados fêmeas. Em muitos casos, o macho de uma espécie é maior do que a fêmea. As espécies de mamíferos com dimorfismo de tamanho sexual extremo tendem a ter sistemas de acasalamento altamente políginos - provavelmente devido à seleção para o sucesso na competição com outros machos - como os elefantes-marinhos . Outros exemplos demonstram que é a preferência das fêmeas que impulsiona o dimorfismo sexual, como no caso da mosca-do-mato . [93]

Na maioria dos animais, as fêmeas são o maior sexo. [5] Isso pode estar associado ao custo de produção de óvulos, que requer mais nutrição do que a produção de espermatozóides - fêmeas maiores são capazes de produzir mais óvulos. [94] [5] Por exemplo, as fêmeas da viúva negra do sul são geralmente duas vezes mais longas que os machos. [95] Ocasionalmente, esse dimorfismo é extremo, com os machos reduzidos a viver como parasitas dependentes da fêmea, como no tamboril . Algumas espécies de plantas dióicas também exibem dimorfismo em que as fêmeas são significativamente maiores do que os machos, como no musgo Dicranum [96] e na hepática Sphaerocarpos . [97] Há algumas evidências de que, nesses gêneros, o dimorfismo pode estar ligado a um cromossomo sexual, [97] [98] ou à sinalização química de mulheres. [99]

Nos pássaros, os machos costumam ter uma aparência mais colorida e podem ter características (como a cauda longa dos pavões machos) que parecem colocar o organismo em desvantagem (por exemplo, cores brilhantes tornam o pássaro mais visível para os predadores). Uma explicação proposta para isso é o princípio da desvantagem . [100] Essa hipótese diz que, ao demonstrar que ele pode sobreviver com tais desvantagens, o homem está anunciando sua aptidão genética para as mulheres - características que também beneficiarão as filhas, que não serão sobrecarregadas com tais desvantagens.

Veja também

  • Sexo e distinção de gênero
  • Atribuição de sexo
  1. ^ “Em espécies anisogâmicas, um terceiro tamanho de gameta é incapaz de invadir ou persistir, então dois gêneros são evolutivamente estáveis.” [14] “A anisogamia evolui porque gametas pequenos e grandes têm vantagens diferentes. Gâmetas pequenos são baratos e podem ser produzidos em abundância; gametas grandes produzem zigotos que crescem rapidamente e sobrevivem bem. Todas as análises teóricas mostram que os tamanhos intermediários são selecionados. Deve haver apenas dois tipos de gametas - os menores e os maiores possíveis. Um terceiro gameta de tamanho intermediário aparentemente não pode coexistir com os outros dois em um equilíbrio evolutivo. ” [15] “'proto-sexos' intermediários são perdidos da população por seleção disruptiva.” [16]

Referências

  1. ^ Stevenson A, Waite M (2011). Dicionário conciso de inglês Oxford: livro e conjunto de CD-ROM . OUP Oxford . p. 1302. ISBN 978-0-19-960110-3. Arquivado do original em 11 de março de 2020 . Página visitada em 23 de março de 2018 . Sexo: qualquer uma das duas categorias principais (masculino e feminino) em que os humanos e a maioria dos outros seres vivos são divididos com base em suas funções reprodutivas. O fato de pertencer a uma dessas categorias. O grupo de todos os membros de ambos os sexos.
  2. ^ a b Purves WK, Sadava DE, Orians GH , Heller HC (2000). Vida: A Ciência da Biologia . Macmillan . p. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Arquivado do original em 26 de junho de 2019 . Página visitada em 23 de março de 2018 . Um único corpo pode funcionar como masculino e feminino. A reprodução sexual requer gametas haplóides masculinos e femininos. Na maioria das espécies, esses gametas são produzidos por indivíduos machos ou fêmeas. As espécies que têm membros masculinos e femininos são chamadas dióicas (do grego para 'duas casas'). Em algumas espécies, um único indivíduo pode possuir sistemas reprodutivos feminino e masculino. Essas espécies são chamadas de monóicas ("uma casa") ou hermafroditas.
  3. ^ Adkins-Regan E (18 de novembro de 2010). "Comportamento sexual: cooperação em conflito e coevolução" . Em Székely T , Moore AJ , Komdeur J (eds.). Comportamento Social: Genes, Ecologia e Evolução . Cambridge University Press. p. 231. ISBN 978-0-521-88317-7.
  4. ^ a b Royle NJ, Smiseth PT, Kölliker M (9 de agosto de 2012). Kokko H , Jennions M (eds.). A evolução do cuidado parental . Imprensa da Universidade de Oxford. p. 103. ISBN 978-0-19-969257-6. A resposta é que há um acordo por convenção: os indivíduos que produzem o menor dos dois tipos de gametas - espermatozóide ou pólen são machos, e aqueles que produzem gametas maiores - óvulos ou óvulos - são fêmeas.
  5. ^ a b c d e Choe J (21 de janeiro de 2019). "Tamanho corporal e dimorfismo sexual" . Em Cox R (ed.). Enciclopédia de Comportamento Animal . Academic Press. pp. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
  6. ^ a b Moore D, Robson JD, Trinci AP (2020). Guia para fungos do século 21 (2 ed.). Cambridge University Press. pp. 211–228. ISBN 978-1-108-74568-0.
  7. ^ a b Kumar R, Meena M, Swapnil P (2019). "Anisogamia" . Em Vonk J, Shackelford T (eds.). Enciclopédia de Cognição e Comportamento Animal . Cham: Springer International Publishing. pp. 1-5. doi : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Arquivado do original em 4 de novembro de 2020. A anisogamia pode ser definida como um modo de reprodução sexual em que os gametas em fusão, formados pelos pais participantes, são diferentes em tamanho.
  8. ^ a b Avise JC (18 de março de 2011). Hermafroditismo: Uma cartilha sobre biologia, ecologia e evolução da sexualidade dupla . Columbia University Press. pp. 1-7. ISBN 978-0-231-52715-6. Arquivado do original em 11 de outubro de 2020 . Retirado em 18 de setembro de 2020 .
  9. ^ a b c d Hake L, O'Connor C. "Genetic Mechanisms of Sex Determination | Learn Science at Scitable" . www.nature.com . Página visitada em 13 de abril de 2021 .
  10. ^ Bernstein H, Bernstein C (julho de 2010). "Origem evolutiva da recombinação durante a meiose". BioScience . 60 (7): 498–505. doi : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID  86663600 .
  11. ^ "Resenha de livro para a vida: uma história natural dos primeiros quatro bilhões de anos de vida na terra " . Jupiter Scientific. Arquivado do original em 27 de setembro de 2015 . Página visitada em 7 de abril de 2008 .
  12. ^ Pitnick, Scott S .; Hosken, Dave J .; Birkhead, Tim R. (21 de novembro de 2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective . Academic Press. pp. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  13. ^ a b Lehtonen J, Kokko H , Parker GA (outubro de 2016). "O que os organismos isogâmicos nos ensinam sobre sexo e os dois sexos?" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Série B, Ciências Biológicas . 371 (1706). doi : 10.1098 / rstb.2015.0532 . PMC  5031617 . PMID  27619696 .
  14. ^ Pitnick, Scott S .; Hosken, Dave J .; Birkhead, Tim R. (21 de novembro de 2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective . Academic Press. p. 60. ISBN 978-0-08-091987-4.
  15. ^ Stearns, SC (21 de novembro de 2013). A evolução do sexo e suas consequências . Birkhäuser. p. 21. ISBN 978-3-0348-6273-8.
  16. ^ a b Lehtonen J, Parker GA (2014). "Competição de gametas, limitação de gametas e evolução dos dois sexos". Reprodução Humana Molecular . 20 (12): 1161–1168. doi : 10.1093 / molehr / gau068 .
  17. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Os benefícios do sexo" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  18. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Meiose" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  19. ^ Hine, Robert; Martin, Elizabeth (2015). Um Dicionário de Biologia . Imprensa da Universidade de Oxford. p. 542. ISBN 978-0-19-871437-8.
  20. ^ Gilbert SF (2000). “1.2. Multicelularidade: Evolução da Diferenciação” . Biologia do Desenvolvimento (6ª ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  21. ^ Allaby, Michael (29 de março de 2012). Um Dicionário de Ciências Vegetais . OUP Oxford. p. 350. ISBN 978-0-19-960057-1.
  22. ^ a b c d Whitfield J (junho de 2004). "Tudo o que você sempre quis saber sobre os sexos" . PLoS Biology . 2 (6): e183. doi : 10.1371 / journal.pbio.0020183 . PMC  423151 . PMID  15208728 .
  23. ^ Dawkins R (1976). "Batalha dos sexos". O gene egoísta . Oxford University Press . p. 141. ISBN 978-0-19-286092-7. No entanto, há uma característica fundamental dos sexos que pode ser usada para rotular os machos como machos e as fêmeas como fêmeas, em todos os animais e plantas. É que as células sexuais ou 'gametas' dos homens são muito menores e mais numerosas do que os gametas das mulheres. Isso é verdade quer estejamos lidando com animais ou plantas. Um grupo de indivíduos possui células sexuais grandes e é conveniente usar a palavra feminina para designá-los. O outro grupo, que convém chamar de masculino, possui pequenas células sexuais. A diferença é especialmente pronunciada em répteis e pássaros, onde um único óvulo é grande e nutritivo o suficiente para alimentar um bebê em desenvolvimento por várias semanas. Mesmo em humanos, onde o óvulo é microscópico, ele ainda é muitas vezes maior que o esperma. Como veremos, é possível interpretar todas as outras diferenças entre os sexos como decorrentes dessa única diferença básica.
  24. ^ Gee H (22 de novembro de 1999). "Tamanho e célula sexual única" . Nature . Página visitada em 4 de junho de 2018 .
  25. ^ Fusco G, Minelli A (10 de outubro de 2019). A Biologia da Reprodução . Cambridge University Press. pp. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Arquivado do original em 1º de abril de 2021 . Página visitada em 29 de março de 2021 .
  26. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Caenorhabditis Elegans: Desenvolvimento da Perspectiva da Célula Individual" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  27. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). Mendelian genetics in eucariota ciclos de vida " . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  28. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Esperma" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  29. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Ovos" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  30. ^ Sadava, David E .; Heller, H. Craig; Purves, William K .; Orians, Gordon H .; Hillis, David M. (2008). Vida: A Ciência da Biologia . WH Freeman. p. 905. ISBN 978-0-7167-7671-0.
  31. ^ Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). "Fertilização" . Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  32. ^ Ritchison G. "Reprodução Aviária" . people.eku.edu . Eastern Kentucky University. Arquivado do original em 12 de abril de 2008 . Retirado em 3 de abril de 2008 .
  33. ^ Schaffer A (27 de setembro de 2007). "Pas de Deux: por que existem apenas dois sexos?" . Slate . Arquivado do original em 14 de dezembro de 2007 . Página visitada em 30 de novembro de 2007 .
  34. ^ Gilbert SF (2000). "Produção de gametas em angiospermas" . Biologia do Desenvolvimento (6ª ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  35. ^ Dusenbery, David B .; Dusenbery, Professor Emérito de Biologia David B. (2009). Vivendo em Microescala: A Física Inesperada de Ser Pequeno . Harvard University Press. p. 308. ISBN 978-0-674-03116-6.
  36. ^ a b c d e f Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, et al. (Julho de 2014). "Determinação do sexo: por que tantas maneiras de fazer isso?" . PLoS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC  4077654 . PMID  24983465 .
  37. ^ Renner SS , Ricklefs RE (1995). "Dioecy e seus correlatos nas plantas com flores". American Journal of Botany . 82 (5): 596–606. doi : 10.2307 / 2445418 .
  38. ^ a b Beentje H (2016). Glossário da planta Kew (2 ed.). Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Publishing. ISBN 978-1-84246-604-9.
  39. ^ a b Sabath N., Goldberg EE, Glick L., Einhorn M., Ashman TL, Ming R., et al. (Fevereiro de 2016). "Dioecy não acelera ou desacelera de forma consistente a diversificação da linhagem em vários gêneros de angiospermas". The New Phytologist . 209 (3): 1290–300. doi : 10.1111 / nph.13696 . PMID  26467174 .
  40. ^ Stace CA (2019). New Flora of the British Isles (Quarta ed.). Middlewood Green, Suffolk, Reino Unido: C & M Floristics. p. 398. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  41. ^ Raven, Peter H .; Evert, University Ray F .; Evert, Ray F .; Eichhorn, Susan E .; Eichhorn, University Susan E. (2005). Biologia das Plantas . Macmillan. pp. 436–451. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  42. ^ Avise J (18 de março de 2011). Hermafroditismo: Uma cartilha sobre biologia, ecologia e evolução da sexualidade dupla . Columbia University Press. pp. 43–46. ISBN 978-0-231-52715-6. Arquivado do original em 11 de outubro de 2020 . Retirado em 18 de setembro de 2020 .
  43. ^ Bell PR, Hemsley AR (2000). Plantas verdes, sua origem e diversidade (2 ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. p. 294. ISBN 0 521 64673 1.
  44. ^ Berger F (2008). “Dupla fecundação, dos mitos à realidade”. Reprodução Sexual de Plantas . 21 (1): 3–5. doi : 10.1007 / s00497-007-0066-4 .
  45. ^ Raven, Peter H .; Evert, University Ray F .; Evert, Ray F .; Eichhorn, Susan E .; Eichhorn, University Susan E. (2005). Biologia das Plantas . Macmillan. pp. 460–463. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  46. ^ Farjon A (27 de abril de 2010). Um manual das coníferas do mundo: edição revisada e atualizada . BRILL. p. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
  47. ^ Farjon A (2008). A história natural das coníferas . Portland, Oregon, EUA: Timber Press, Inc. pp. 16–21. ISBN 978-0-88192-869-3.
  48. ^ Smith GM (1947). "Sobre a reprodução de algumas espécies da costa do Pacífico de Ulva ". American Journal of Botany . 34 (2): 80–87. doi : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
  49. ^ Micheneau C, Johnson SD, Fay MF (2009). "Polinização de orquídeas: de Darwin aos dias atuais". Jornal Botânico da Sociedade Linnean . 161 (1): 1–19. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00995.x .
  50. ^ a b Heitman J , Howlett BJ , Crous PW , Stukenbrock EH, James TY, Gow NR (10 de julho de 2020). Coelho M, Bakkeren G, Sun S, Hood M, Giraud T (eds.). O Reino Fungal . John Wiley & Sons. pp. 147-163. ISBN 978-1-55581-958-3.
  51. ^ James, Timothy (1 de dezembro de 2015). "Por que os cogumelos evoluíram para ser tão promíscuos: percepções de padrões evolutivos e ecológicos" (PDF) . Avaliações de Biologia Fúngica . 29 (3–4): 167–178. doi : 10.1016 / j.fbr.2015.10.002 . ISSN  1749-4613 . Arquivado do original em |archive-url=requer |archive-date=( ajuda ) .
  52. ^ Watkinson SC, Boddy L , Money N (2015). Os Fungos . Elsevier Science. p. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Arquivado do original em 26 de fevereiro de 2020 . Página visitada em 18 de fevereiro de 2018 .
  53. ^ Lane, Nick (13 de outubro de 2005). Poder, sexo, suicídio: mitocôndrias e o sentido da vida . Oxford University Press, Reino Unido. p. 236. ISBN 978-0-19-280481-5.
  54. ^ Lodish H , Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Seção 14.1: Especificação de tipo de célula e conversão de tipo de acasalamento em levedura" . Molecular Cell Biology (Quarta ed.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  55. ^ Muyle A, Bachtrog D, Marais GA, Turner JM (junho de 2021). "A epigenética impulsiona a evolução dos cromossomos sexuais em animais e plantas" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Série B, Ciências Biológicas . 376 (1826): 20200124. doi : 10.1098 / rstb.2020.0124 . PMID  33866802 . Arquivado do original em junho de 2021.
  56. ^ Kliman R (2016). "Hermafroditas". Em Schärer L, Ramm S (eds.). Enciclopédia de Biologia Evolutiva . 2 . pp. 212–213. Arquivado do original em 2016.
  57. ^ Skinner M (29 de junho de 2018). "Evolução dos genes que determinam o sexo em peixes". Em Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (eds.). Enciclopédia de reprodução . Academic Press. p. 168. ISBN 978-0-12-815145-7.
  58. ^ Kuwamura T, Sunobe T, Sakai Y, Kadota T, Sawada K (1 de julho de 2020). "Hermafroditismo em peixes: uma lista anotada de espécies, filogenia e sistema de acasalamento". Pesquisa Ictiológica . 67 (3): 341–360. doi : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN  1616-3915 .
  59. ^ Kobayashi K, Kitano T, Iwao Y, Kondo M (1 de junho de 2018). Estratégias reprodutivas e de desenvolvimento: a continuidade da vida . Springer. p. 290. ISBN 978-4-431-56609-0.
  60. ^ Pierce BA (2012). Genética: uma abordagem conceitual . Macmillan. p. 75. ISBN 978-1-4292-3252-4.
  61. ^ Minelli A , Fusco G (10 de outubro de 2019). A Biologia da Reprodução . Cambridge University Press. p. 134. ISBN 978-1-108-49985-9.
  62. ^ Zhang B, Claßen-Bockhoff R (agosto de 2019). "Sucesso reprodutivo diferencial de sexo e seleção em características florais em Salvia pratensis ginodioica" . BMC Plant Biology . 19 (1): 375. doi : 10.1186 / s12870-019-1972-y . PMC  6712674 . PMID  31455268 .
  63. ^ Perry LE, Pannell JR, Dorken ME (19 de abril de 2012). "Duas empresas, três é uma multidão: avaliação experimental da manutenção evolutiva da trioicia em Mercurialis annua (Euphorbiaceae)" . PLOS ONE . 7 (4): e35597. doi : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC  3330815 . PMID  22532862 .
  64. ^ Geber MA, Dawson TE, Delph LF (6 de dezembro de 2012). Gênero e Dimorfismo Sexual em Plantas com Flores . Springer Science & Business Media. p. 74. ISBN 978-3-662-03908-3.
  65. ^ Albert B, Morand-Prieur MÉ, Brachet S, Gouyon PH, Frascaria-Lacoste N, Raquin C (outubro de 2013). "Expressão sexual e biologia reprodutiva em uma espécie de árvore, Fraxinus excelsior L". Comptes Rendus Biologies . 336 (10): 479–85. doi : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . PMID  24246889 .
  66. ^ a b Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (outubro de 1993). "Determinação do sexo em plantas com flores" . A célula vegetal . 5 (10): 1241–51. doi : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR  3869777 . PMC  160357 . PMID  8281039 .
  67. ^ Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Mecanismos de determinação do sexo em plantas terrestres" . A célula vegetal . 16 Suplemento: S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC  2643385 . PMID  15084718 .
  68. ^ Warner DA, Shine R (janeiro de 2008). "O significado adaptativo da determinação do sexo dependente da temperatura em um réptil". Nature . 451 (7178): 566–8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . doi : 10.1038 / nature06519 . PMID  18204437 . S2CID  967516 .
  69. ^ Beukeboom, Leo W .; Perrin, Nicolas (2014). A evolução da determinação do sexo . Imprensa da Universidade de Oxford. p. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
  70. ^ Bull JJ (1983). Evolução dos mecanismos de determinação do sexo . p. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  71. ^ Thiriot-Quiévreux C (2003). "Avanços em estudos cromossômicos de moluscos gastrópodes" . Journal of Molluscan Studies . 69 (3): 187–202. doi : 10.1093 / molus / 69.3.187 .
  72. ^ Handbuch Der Zoologie / Manual de Zoologia . Walter de Gruyter. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3. Arquivado do original em 11 de outubro de 2020 . Recuperado em 29 de setembro de 2020 - via Google Books.
  73. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (outubro de 2008). "Determinação do sexo em mamíferos - antes e depois da evolução do SRY". Cellular and Molecular Life Sciences . 65 (20): 3182–95. doi : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID  18581056 . S2CID  31675679 .
  74. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). "Evolução dos cromossomos sexuais em insetos" . Revisão Anual de Genética . 44 : 91–112. doi : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC  4105922 . PMID  21047257 .
  75. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "Um novo olhar sobre a evolução dos cromossomos sexuais das aves". Cytogenetic and Genome Research . 117 (1–4): 103–9. doi : 10.1159 / 000103170 . PMID  17675850 . S2CID  12932564 .
  76. ^ Grützner, Frank; Rens, Willem; Tsend-Ayush, Enkhjargal; El-Mogharbel, Nisrine; O'Brien, Patricia CM; Jones, Russel C .; Ferguson-Smith, Malcolm A .; Marshall Graves, Jennifer A. (dezembro de 2004). "No ornitorrinco, uma cadeia meiótica de dez cromossomos sexuais compartilha genes com os cromossomos Z do pássaro e dos mamíferos X" . Nature . 432 (7019): 913–917. doi : 10.1038 / nature03021 . ISSN  1476-4687 . Recuperado em maio de 2021 . Verifique os valores de data em: |access-date=( ajuda )
  77. ^ Fusco G, Minelli A (10 de outubro de 2019). A Biologia da Reprodução . Cambridge University Press. pp. 306-308. ISBN 978-1-108-49985-9.
  78. ^ Smith CA, Katz M, Sinclair AH (fevereiro de 2003). "DMRT1 é regulado positivamente nas gônadas durante a reversão do sexo feminino para masculino em embriões de galinha ZW" . Biologia da Reprodução . 68 (2): 560–70. doi : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID  12533420 .
  79. ^ Majerus ME (2003). Guerras sexuais: genes, bactérias e relações sexuais tendenciosas . Princeton University Press. p. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
  80. ^ "Evolução do cromossomo Y" . Annenberg Media . Annenberg Media. Arquivado do original em 4 de novembro de 2004 . Página visitada em 1 de abril de 2008 .
  81. ^ Yoshimura A (2005). "Cariótipos de dois grilos de campo americanos: Gryllus rubens e Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)". Ciência Entomológica . 8 (3): 219–222. doi : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID  84908090 .
  82. ^ Meyer BJ (1997). "Determinação do sexo e compensação da dosagem do cromossomo X: Dimorfismo sexual" . Em Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (eds.).C. Elegans II . Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-532-3.
  83. ^ Gilbert SF (2000). "Determinação do sexo ambiental" . Biologia do Desenvolvimento. 6ª edição .
  84. ^ a b Fusco, Giuseppe; Minelli, Alessandro (10 de outubro de 2019). A Biologia da Reprodução . Cambridge University Press. p. 124. ISBN 978-1-108-49985-9.
  85. ^ Todd EV, Liu H, Muncaster S, Gemmell NJ (2016). "Dobrando gêneros: a biologia da mudança natural de sexo em peixes". Desenvolvimento sexual . 10 (5–6): 223–241. doi : 10.1159 / 000449297 . PMID  27820936 .
  86. ^ Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Mecanismos de determinação do sexo em plantas terrestres" . A célula vegetal . 16 Suplemento (Supl): S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC  2643385 . PMID  15084718 .
  87. ^ Charlesworth B (agosto de 2003). “Determinação do sexo na abelha” . Cell . 114 (4): 397–8. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID  12941267 .
  88. ^ de la Filia A., Bain S., Ross L. (junho de 2015). "Haplodiploidia e a ecologia reprodutiva dos artrópodes". Opiniões atuais em ciência de insetos . 9 . doi : 10.1016 / j.cois.2015.04.018 .
  89. ^ Minelli A , Fusco G. "A Biologia da Reprodução" . Cambridge University Press. pp. 116-117. Arquivado do original em 11 de outubro de 2020 . Página visitada em 11 de outubro de 2020 .
  90. ^ a b "intersex | Definição e fatos" . Encyclopedia Britannica . Arquivado do original em 25 de julho de 2020 . Página visitada em 11 de outubro de 2020 . A condição [intersex] geralmente resulta de cromossomos extras ou de uma anormalidade hormonal durante o desenvolvimento embriológico.
  91. ^ Farrell, Anthony (1 de junho de 2011). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment . Academic Press. ISBN 978-0-08-092323-9.
  92. ^ Darwin C (1871). The Descent of Man . Murray, Londres. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  93. ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 de janeiro de 1994). "Resposta de escolha feminina à seleção artificial em um traço masculino exagerado em uma mosca-olho-de-caule" (PDF) . Proceedings of Royal Society B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX  10.1.1.574.2822 . doi : 10.1098 / rspb.1994.0001 . S2CID  5769457 . Arquivado do original (PDF) em 10 de setembro de 2006.
  94. ^ Stuart-Smith J, Swain R, Stuart-Smith R, Wapstra E (2007). "A fecundidade é a causa final do dimorfismo de tamanho com tendência feminina em um lagarto dragão?". Journal of Zoology . 273 (3): 266–272. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x .
  95. ^ "Aranha viúva negra do sul" . Extension Entomology . Insects.tamu.edu. Arquivado do original em 31 de agosto de 2003 . Retirado em 8 de agosto de 2012 .
  96. ^ Shaw AJ (2000). "Ecologia populacional, genética populacional e microevolução". Em Shaw AJ, Goffinet B (eds.). Bryophyte Biology . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  97. ^ a b Schuster RM (1984). "Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae". Novo Manual de Briologia . 2 . Nichinan, Miyazaki, Japão: The Hattori botanical Laboratory. p. 891.
  98. ^ Crum HA, Anderson LE (1980). Musgos do Leste da América do Norte . 1 . Nova York: Columbia University Press. p. 196. ISBN 978-0-231-04516-2.
  99. ^ Briggs DA (1965). "Taxonomia experimental de algumas espécies britânicas do gênero Dicranum " . Novo fitologista . 64 (3): 366–386. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
  100. ^ Zahavi A. , Zahavi A. (1997). O princípio da desvantagem: uma peça que faltava no quebra-cabeça de Darwin . Imprensa da Universidade de Oxford. ISBN 978-0-19-510035-8.

Leitura adicional

  • Arnqvist G, Rowe L (2005). Conflito sexual . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12217-5.
  • Alberts B , Johnson A , Lewis J , Raff M , Roberts K, Walter P (2002). Molecular Biology of the Cell (4ª ed.). Nova York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  • Ellis H (1933). Psicologia do Sexo . Londres: W. Heinemann Medical Books. NB .: Um dos muitos livros desta autoridade pioneira em aspectos da sexualidade humana.
  • Gilbert SF (2000). Biologia do Desenvolvimento (6ª ed.). Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-243-6.
  • Maynard-Smith J (1978). A evolução do sexo . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0.

links externos

Sexoem projetos irmãos da Wikipedia
  • Definições do Wikcionário
  • Mídia do Wikimedia Commons
  • Notícias do Wikinews
  • Citações do Wikiquote
  • Textos do Wikisource
  • Livros didáticos do Wikilivros
  • Recursos da Wikiversidade
  • Human Sexual Differentiation Arquivado em 9 de fevereiro de 2010 na Wayback Machine por PC Sizonenko
Language
  • Thai
  • Français
  • Deutsch
  • Arab
  • Português
  • Nederlands
  • Türkçe
  • Tiếng Việt
  • भारत
  • 日本語
  • 한국어
  • Hmoob
  • ខ្មែរ
  • Africa
  • Русский

©Copyright This page is based on the copyrighted Wikipedia article "/wiki/Sex" (Authors); it is used under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License. You may redistribute it, verbatim or modified, providing that you comply with the terms of the CC-BY-SA. Cookie-policy To contact us: mail to admin@tvd.wiki

TOP