Primata

Primatas Intervalo temporal: Paleoceno - Presente ,55–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Algumas famílias de primatas, de cima para baixo: Daubentoniidae , Tarsiidae , Lemuridae , Lorisidae , Cebidae , Callitrichidae , Atelidae , Cercopithecidae , Hylobatidae , Hominidae
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Aula:	Mamíferos
Mirorder:	Primatomorpha
Ordem:	Primatas Linnaeus , 1758 [1]
Subordens
Strepsirrhini Haplorhini † Altiatlasius irmã: Dermoptera
Alcance dos primatas não humanos (verde)
Sinônimos
Plesiadapiformes ( cladisticamente incluindo primatas da coroa [2] )

Um primata ( / p r aɪ m eɪ t / ( escutar ) ALAVANCA -mayt ) (do latim primat- , de Primus : "prima, primeiro grau") é um eutherian mamífero constituindo os taxonómicos ordem Primatas ( / p r aɪ m eɪ t iː z / ). Os primatas surgiram 85-55 milhões de anos atrás, primeiro de pequenos mamíferos terrestres , que se adaptaram a viver nas árvores deflorestas tropicais : muitas características dos primatas representam adaptações à vida neste ambiente desafiador, incluindo cérebros grandes, acuidade visual , visão de cores , cintura escapular permitindo um grande grau de movimento na articulação do ombro e mãos hábeis. Os primatas variam em tamanho, desde o lêmure rato de Madame Berthe , que pesa 30 g (1 oz), ao gorila oriental , que pesa mais de 200 kg (440 lb). Existem 190-448 espécies de primatas vivos, dependendo de qual classificação é usada. Novas espécies de primatas continuam a ser descobertas: mais de 25 espécies foram descritas nos anos 2000 e onze desde 2010.

Os primatas são divididos em duas subordens distintas (consulte o diagrama em História da terminologia). A primeira subordem é chamada strepsirrhines (do grego 'narizes torcidos ou narizes torcidos'), que contém lêmures , galagos e lorisídeos . Esses primatas podem ser encontrados em toda a África, Madagascar, Índia e sudeste da Ásia. Os nomes coloquiais de espécies que terminam em -nosed referem-se ao rhinarium do primata. A segunda subordem é chamada de haplorrinos , que contém primatas "de nariz seco" (do grego "nariz simples") no társio , macaco e macacoclados. O último desses grupos inclui humanos . Simians (a infraordem chamada Simiiformes da palavra grega simos, que significa 'nariz achatado') referem-se a macacos e macacos do Velho Mundo sob a infraordem de catarrínicos (do grego 'nariz estreito') ou como Macacos do Novo Mundo sob a infra-ordem dos platirrinos (do grego, "nariz achatado"). Quarenta milhões de anos atrás, símios da África migraram para a América do Sul à deriva nos escombros (presumivelmente), o que deu origem às cinco famílias de macacos do Novo Mundo. Os demais símios (catarrinos) se dividiram em macacos ( Hominoidea ) e macacos do Velho Mundo ( Cercopithecoidea) há aproximadamente vinte e cinco milhões de anos. As espécies comuns que são símios incluem os babuínos , macacos , gibões e grandes símios (do Velho Mundo ) ; e os ( Novo Mundo ) capuchinhos , bugios e macacos-esquilo .

Os primatas têm cérebros grandes (em relação ao tamanho do corpo) em comparação com outros mamíferos, bem como uma maior dependência da acuidade visual em detrimento do sentido do olfato , que é o sistema sensorial dominante na maioria dos mamíferos. Essas características são mais desenvolvidas em macacos e macacos, e notavelmente menos em lóris e lêmures. Alguns primatas são tricromatas , com três canais independentes para transmitir informações de cores. Exceto pelos macacos (incluindo humanos ), os primatas têm cauda. A maioria dos primatas também tem polegares opositores . Muitas espécies são sexualmente dimórficas ; diferenças podem incluir massa muscular , distribuição de gordura , pélvicalargura, tamanho do dente canino, distribuição do cabelo e coloração. Os primatas têm taxas de desenvolvimento mais lentas do que outros mamíferos de tamanho semelhante, atingem a maturidade mais tarde e têm maior expectativa de vida. Dependendo da espécie, os adultos podem viver na solidão, em pares acasalados ou em grupos de até centenas de membros. Alguns primatas, incluindo gorilas , humanos e babuínos, são principalmente terrestres em vez de arbóreos , mas todas as espécies têm adaptações para escalar árvores. As técnicas de locomoção arbórea usadas incluem pular de árvore em árvore e balançar entre galhos de árvores ( braquiação ); técnicas de locomoção terrestre incluem andar sobre dois membros ( bipedalismo) e caminhada modificada sobre quatro membros (caminhada nos nós dos dedos ).

Os primatas estão entre os animais mais sociais, formando pares ou grupos familiares, haréns uni-machos e grupos multi-machos / multi-fêmeas. Os primatas não humanos têm pelo menos quatro tipos de sistemas sociais , muitos definidos pela quantidade de movimento das mulheres adolescentes entre os grupos. A maioria das espécies de primatas permanece pelo menos parcialmente arbórea: as exceções são os humanos, alguns outros grandes macacos e babuínos, que trocaram as árvores pelo solo e agora habitam todos os continentes.

As interações estreitas entre humanos e primatas não humanos (NHPs) podem criar oportunidades para a transmissão de doenças zoonóticas , especialmente doenças virais, incluindo herpes , sarampo , ebola , raiva e hepatite . Milhares de primatas não humanos são usados ​​em pesquisas ao redor do mundo por causa de sua semelhança psicológica e fisiológica com os humanos. Cerca de 60% das espécies de primatas estão ameaçadas de extinção. Ameaças comuns incluem desmatamento , fragmentação florestal , ataques de macacose caça de primatas para uso em medicamentos, como animais de estimação e como alimento. O desmatamento em grande escala da floresta tropical para a agricultura é a que mais ameaça os primatas.

História da terminologia

O nome inglês "primatas" é derivado do francês antigo ou francês primat , de um substantivo usado do latim primat- , de primus ("prime, first rank"). ^[3] O nome foi dado por Carl Linnaeus porque ele o considerava a ordem "mais elevada" dos animais. ^[4] As relações entre os diferentes grupos de primatas não foram claramente entendidas até recentemente, então os termos comumente usados ​​são um tanto confusos. Por exemplo, " macaco " tem sido usado como uma alternativa para "macaco" ou para qualquer primata sem cauda, ​​relativamente semelhante ao humano . ^[5]

Sir Wilfrid Le Gros Clark foi um dos primatologistas que desenvolveu a ideia de tendências na evolução dos primatas e a metodologia de organizar os membros vivos de uma ordem em uma "série ascendente" que leva aos humanos. ^[6] Nomes comumente usados ​​para grupos de primatas como " prosímios ", " macacos ", " macacos menores " e " grandes macacos " refletem esta metodologia. De acordo com nossa compreensão atual da história evolutiva dos primatas, vários desses grupos são parafiléticos : um grupo parafilético é aquele que não inclui todos os descendentes do ancestral comum do grupo.^[7]

Em contraste com a metodologia de Clark, as classificações modernas normalmente identificam (ou nomeiam) apenas os agrupamentos que são monofiléticos ; ou seja, esse grupo nomeado inclui todos os descendentes do ancestral comum do grupo. ^[8]

O cladograma abaixo mostra uma possível sequência de classificação dos primatas vivos: ^{[9] [10]} grupos que usam nomes comuns (tradicionais) são mostrados à direita.

Todos os grupos com nomes científicos são monofiléticos (ou seja, são clados ) e a sequência de classificação científica reflete a história evolutiva das linhagens relacionadas. Os grupos tradicionalmente nomeados são mostrados à direita; eles formam uma "série ascendente" (por Clark, veja acima), e vários grupos são parafiléticos:

• "prosímios" contêm dois grupos monofiléticos (a subordem Strepsirrhini, ou lêmures, lorises e aliados, bem como os társios da subordem Haplorhini); é um agrupamento parafilético porque exclui os Simiiformes, que também são descendentes dos ancestrais comuns Primatas.
• "macacos" compreende dois grupos monofiléticos, macacos do Novo Mundo e macacos do Velho Mundo, mas é parafilético porque exclui os hominóides, superfamília Hominoidea, também descendentes do ancestral comum Simiiformes.
• " macacos " como um todo e os " grandes macacos " são parafiléticos se os termos forem usados ​​de forma a excluir os humanos .

Assim, os membros dos dois conjuntos de grupos e, portanto, os nomes, não correspondem, o que causa problemas ao relacionar nomes científicos a nomes comuns (geralmente tradicionais). Considere a superfamília Hominoidea: em termos de nomes comuns à direita, esse grupo consiste em macacos e humanos e não há um nome comum único para todos os membros do grupo. Um remédio é criar um novo nome comum, neste caso "hominóides". Outra possibilidade é expandir o uso de um dos nomes tradicionais. Por exemplo, em seu livro de 2005, o paleontólogo vertebrado Benton escreveu: "Os macacos, Hominoidea, hoje incluem os gibões e orangotangos ... o gorila e o chimpanzé ... e os humanos"; ^[11]assim, Benton estava usando "macacos" para significar "hominóides". Nesse caso, o grupo até então denominado "macacos" deve agora ser identificado como os "macacos não humanos".

Em 2005 ^[atualizar], não havia consenso quanto a aceitar nomes tradicionais (ou seja, comuns), mas parafiléticos, ou usar apenas nomes monofiléticos; ou usar 'novos' nomes comuns ou adaptações dos antigos. Ambas as abordagens concorrentes podem ser encontradas em fontes biológicas, muitas vezes no mesmo trabalho e, às vezes, do mesmo autor. Assim, Benton define "macacos" para incluir humanos, então ele usa repetidamente "semelhantes a macacos" para significar "como um macaco em vez de um humano"; e ao discutir a reação de outros a um novo fóssil, ele escreve sobre "alegações de que Orrorin ... era um macaco em vez de um ser humano". ^[12]

Classificação de primatas vivos

Uma lista das famílias dos primatas vivos é fornecida abaixo, junto com uma possível classificação em categorias entre ordem e família. ^{[1] [9] [13] [14]} Outras classificações também são usadas. Por exemplo, uma classificação alternativa dos Strepsirrhini vivos os divide em duas infraordens, Lemuriformes e Lorisiformes. ^[15]

• Ordem Primatas
  • Subordem Strepsirrhini : lêmures, galagos e lorisídeos
    • Infraorder Lemuriformes ^[a]
      • Superfamília Lemuroidea
        • Família Cheirogaleidae : lêmures anões e lêmures-rato (34 espécies)
        • Família Daubentoniidae : aye-aye (uma espécie)
        • Família Lemuridae : lêmure de cauda anelada e aliados (21 espécies)
        • Família Lepilemuridae : lêmures esportivos (26 espécies)
        • Família Indriidae : lêmures lanosos e aliados (19 espécies)
      • Superfamília Lorisoidea
        • Família Lorisidae : lorisídeos (14 espécies)
        • Família Galagidae : galagos (19 espécies)
  • Subordem Haplorhini : társios , macacos e macacos
    • Infraorder Tarsiiformes
      • Família Tarsiidae : tarsiers (11 espécies)
    • Infraorder Simiiformes (ou Anthropoidea)
      • Parvorder Platyrrhini : macacos do Novo Mundo
        • Família Callitrichidae : saguis e micos (42 espécies)
        • Família Cebidae : capuchinhos e macacos-esquilo (14 espécies)
        • Família Aotidae : macacos noturnos ou coruja (douroucoulis) (11 espécies)
        • Família Pitheciidae : titis, sakis e uakaris (43 espécies)
        • Família Atelidae : bugio, aranha, aranha-lanosa e macacos-lanosos (29 espécies)
      • Parvorder Catarrhini
        • Superfamília Cercopithecoidea
          • Família Cercopithecidae : macacos do Velho Mundo (138 espécies)
        • Superfamília Hominoidea
          • Família Hylobatidae : gibões ou "macacos menores" (18 espécies)
          • Família Hominidae : grandes macacos, incluindo humanos (8 espécies)

A Ordem Primatas foi fundada por Carl Linnaeus em 1758, na décima edição de seu livro Systema Naturae , ^[18] para os gêneros Homo ( humanos ), Simia (outros macacos e macacos), Lemur (prosímios) e Vespertilio (morcegos). Na primeira edição do mesmo livro (1735), ele havia usado o nome de Anthropomorpha para Homo , Simia e Bradypus (preguiças). ^[19] Em 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, seguindo Linnaeus e imitando sua nomenclatura, estabeleceu as ordens Secundates (incluindo as subordens Chiroptera , Insectivora e Carnivora ), Tertiates (ou Glires ) e Quaternates (incluindo Gravigrada , Pachydermata e Ruminantia ), ^[20] mas esses novos táxons não foram aceitos.

Antes de Anderson e Jones introduzirem a classificação de Strepsirrhini e Haplorhini em 1984, ^[21] (seguido pelo trabalho de McKenna e Bell de 1997, Classification of Mammals: Above the species level ), ^{[22] os} primatas foram divididos em duas superfamílias: Prosimii e Anthropoidea . ^[23] Prosimii incluiu todos os prosímios : Strepsirrhini mais os társios . Anthropoidea continha todos os símios .

Filogenia e genética

A Ordem Primatas faz parte do clado Euarchontoglires , que está aninhado no clado Eutheria da classe Mammalia . Pesquisas recentes de genética molecular em primatas, colugos e trepadeiras mostraram que as duas espécies de colugos são mais intimamente relacionadas aos primatas do que aos trepadeiras, ^[24] embora os trepadeiras já tenham sido considerados primatas. ^[25] Essas três ordens constituem o clado Euarchonta . A combinação deste clado com o clado Glires (composto por Rodentia e Lagomorpha) forma o clado Euarchontoglires. De forma variada, Euarchonta e Euarchontoglires são classificados como superordens. Alguns cientistas consideram Dermoptera uma subordem dos primatas e usam a subordem Euprimates para os "verdadeiros" primatas. ^[26]

Evolução

Acredita-se que a linhagem dos primatas retroceda pelo menos perto do limite Cretáceo-Paleógeno ou em torno de 63-74 ( mya ), ^{[27] [28] [29] [30] [31]} , embora os primatas mais antigos conhecidos do registro fóssil datam do Paleoceno Superior da África, c.57 mya ( Altiatlasius ) ^[32] ou da transição Paleoceno-Eoceno nos continentes do norte, c. 55 mya ( Cantius , Donrussellia , Altanius , Plesiadapis e Teilhardina ). ^{[33] [34] [35]}Outros estudos, incluindo estudos do relógio molecular, estimaram que a origem do ramo dos primatas foi no período médio do Cretáceo, por volta de 85 mya. ^{[36] [37] [38]}

Pelo cálculo cladístico moderno , a ordem dos primatas é monofilética . A subordem Strepsirrhini , os primatas "de nariz molhado ", é geralmente considerada como tendo se separado da linha primitiva dos primatas por volta de 63 mya, ^[39] embora datas anteriores também sejam suportadas. ^[40] As sete famílias strepsirrhine são as cinco famílias de lêmures aparentadas e as duas famílias restantes que incluem os lorisídeos e as galagos . ^{[1] [13]} Esquemas de classificação mais antigos envolvem Lepilemuridae em Lemuridae e Galagidae emLorisidae , produzindo uma distribuição familiar de quatro para um em vez de cinco para dois como apresentado aqui. ^[1] Durante o Eoceno , a maioria dos continentes do norte foram dominados por dois grupos, os adapiformes e os omomídeos . ^{[41] [42]} Os primeiros são considerados membros do Strepsirrhini, mas não tinham uma escova de dente como os lêmures modernos; análises recentes demonstraram que Darwinius masillae se encaixa nesse grupo. ^[43] Este último estava intimamente relacionado com társios, macacos e macacos. Não está claro como esses dois grupos se relacionam com os primatas existentes. Omomyids morreu cerca de 30 mya, ^[42]enquanto os adaptiformes sobreviveram até cerca de 10 mya. ^[44]

De acordo com estudos genéticos, os lêmures de Madagascar divergiram dos lorisoides aproximadamente 75 mya. ^[40] Esses estudos, bem como evidências cromossômicas e moleculares, também mostram que os lêmures são mais intimamente relacionados entre si do que com outros primatas estrepsirrinos. ^{[40] [45]} No entanto, Madagascar se separou da África 160 mya e da Índia 90 mya. ^[46] Para explicar esses fatos, acredita-se que uma população de lêmures fundadores de alguns indivíduos tenha chegado a Madagascar vindo da África por meio de um único evento de rafting entre 50 e 80 mya. ^{[40] [45] [46]} Outras opções de colonização foram sugeridas, como colonizações múltiplas da África e da Índia, ^[41]mas nenhum é apoiado por evidências genéticas e moleculares. ^[40]

Até recentemente, o aye-aye era difícil de localizar no Strepsirrhini. ^[1] Teorias foram propostas de que sua família, Daubentoniidae, era um primata lemuriforme (significando que seus ancestrais se separaram da linhagem dos lêmures mais recentemente do que os lêmures e lóris se separaram) ou um grupo irmão de todos os outros strepsirrhines. Em 2008, a família aye-aye foi confirmada como sendo a mais próxima dos outros lêmures malgaxes, provavelmente descendendo da mesma população ancestral que colonizou a ilha. ^[40]

A subordem Haplorhini , os primatas de nariz simples ou "nariz seco", é composta por dois clados irmãos. ^[1] Tarsiers prosímios na família Tarsiidae (monotípico em sua própria infraordem Tarsiiformes), representam a divisão mais basal , originando cerca de 58 mya. ^{[47] [48]} O mais antigo esqueleto haplorrino conhecido, o de 55 MA antigo arquicebu parecido com társio , foi encontrado na China central, ^[49] apoiando uma já suspeita origem asiática para o grupo. ^[50] A infraordem Simiiformes (primatas símios, consistindo em macacos e símios) surgiu por volta de 40 mya, ^[42] possivelmente também na Ásia; se assim for, elesdispersou-se pelo mar de Tethys da Ásia à África logo depois. ^[51] Existem dois clados símios, ambas parvorders : Catarrhini , que se desenvolveu na África, consistindo de macacos do Velho Mundo , humanos e outros macacos , e Platyrrhini, que se desenvolveu na América do Sul, consistindo de macacos do Novo Mundo . ^[1] Um terceiro clado, que incluía os eosimídeos , se desenvolveu na Ásia, mas foi extinto há milhões de anos. ^[52]

Como no caso dos lêmures, a origem dos macacos do Novo Mundo não é clara. Os estudos moleculares de sequências nucleares concatenadas produziram uma data estimada de divergência amplamente variável entre platirrínicos e catarrínicos, variando de 33 a 70 mya, enquanto estudos baseados em sequências mitocondriais produzem uma faixa mais estreita de 35 a 43 mya. ^{[34] [53]} Os primatas antropóides possivelmente atravessaram o Oceano Atlântico da África à América do Sul durante o Eoceno , saltando por ilhas , facilitado pelas cristas do Oceano Atlântico e um nível do mar mais baixo. ^[41] Alternativamente, um único evento de rafting pode explicar essa colonização transoceânica. Devido à deriva continental, o Oceano Atlântico não era tão largo na época como é hoje. ^{[41] A} pesquisa sugere que um pequeno primata de 1 kg (2,2 lb) poderia ter sobrevivido 13 dias em uma jangada de vegetação. ^[54] Dadas as velocidades estimadas da corrente e do vento, isso teria fornecido tempo suficiente para fazer a viagem entre os continentes.

Os macacos e macacos se espalharam da África para a Europa e a Ásia a partir do Mioceno . ^[55] Logo depois, os lorises e tarsiers fizeram a mesma viagem. Os primeiros fósseis de hominídeos foram descobertos no norte da África e datam de 5 a 8 anos atrás. ^[42] Os macacos do Velho Mundo desapareceram da Europa cerca de 1.8 mya. ^[56] Estudos moleculares e fósseis geralmente mostram que os humanos modernos se originaram na África 100.000–200.000 anos atrás. ^[57]

Embora os primatas sejam bem estudados em comparação com outros grupos de animais, várias novas espécies foram descobertas recentemente e os testes genéticos revelaram espécies anteriormente não reconhecidas em populações conhecidas. A taxonomia de primatas listou cerca de 350 espécies de primatas em 2001; ^[10] o autor, Colin Groves , aumentou esse número para 376 por sua contribuição para a terceira edição de Mammal Species of the World (MSW3). ^[1] No entanto, as publicações desde que a taxonomia em MSW3 foi compilada em 2003 elevaram o número para 424 espécies, ou 658 incluindo subespécies. ^[14]

Híbridos

Híbridos de primatas geralmente surgem em cativeiro, ^[58] mas também houve exemplos na natureza. ^{[59] [60] A} hibridização ocorre onde a gama de duas espécies se sobrepõe para formar zonas híbridas ; híbridos podem ser criados por humanos quando os animais são colocados em zoológicos ou devido a pressões ambientais, como predação. ^[59] Hibridizações intergenéricas, híbridos de diferentes gêneros, também foram encontrados na natureza. Embora pertençam a gêneros distintos por vários milhões de anos, o cruzamento ainda ocorre entre o babuíno gelada e o babuíno hamadryas . ^[61]

Clones

Em 24 de janeiro de 2018, cientistas na China relataram na revista Cell a criação de dois clones de macacos comedores de caranguejo , chamados Zhong Zhong e Hua Hua , usando o complexo método de transferência de DNA que produziu a ovelha Dolly , pela primeira vez. ^{[62] [63] [64] [65] [66]}

Anatomia e fisiologia

Cabeça

O crânio primata tem uma grande cúpula crânio , o que é particularmente proeminente na anthropoids . O crânio protege o grande cérebro, uma característica distintiva deste grupo. ^[67] O volume endocraniano (o volume dentro do crânio) é três vezes maior em humanos do que no maior primata não humano, refletindo um tamanho maior do cérebro. ^[68] O volume endocraniano médio é 1.201 centímetros cúbicos em humanos, 469 cm ³ em gorilas , 400 cm ³ em chimpanzés e 397 cm ³ em orangotangos . ^[68]A tendência evolutiva primária dos primatas tem sido a elaboração do cérebro, em particular o neocórtex (uma parte do córtex cerebral ), que está envolvido com a percepção sensorial , geração de comandos motores , raciocínio espacial, pensamento consciente e, em humanos, linguagem . ^[69] Enquanto outros mamíferos dependem fortemente de seu olfato , a vida arbórea dos primatas levou a um sistema sensorial tátil e visualmente dominante, ^[69] uma redução na região olfativa do cérebro e um comportamento social cada vez mais complexo. ^[70]

Os primatas têm olhos voltados para a frente na frente do crânio; a visão binocular permite uma percepção precisa da distância, útil para os antepassados braqueadores de todos os grandes macacos. ^[67] Uma crista óssea acima das órbitas oculares reforça os ossos mais fracos da face, que são colocados sob tensão durante a mastigação. Strepsirrhines têm uma barra pós - orbitária , um osso ao redor da órbita do olho, para proteger seus olhos; em contraste, os primatas superiores, os haplorrinos , desenvolveram cavidades totalmente fechadas. ^[71]

Os primatas apresentam uma tendência evolutiva para o focinho reduzido . ^[72] Tecnicamente, os macacos do Velho Mundo são diferenciados dos macacos do Novo Mundo pela estrutura do nariz, e dos macacos pela disposição de seus dentes . ^[70] Nos macacos do Novo Mundo, as narinas ficam voltadas para os lados; nos macacos do Velho Mundo, eles ficam voltados para baixo. ^{[70] O} padrão dentário em primatas varia consideravelmente; embora alguns tenham perdido a maioria de seus incisivos , todos retêm pelo menos um incisivo inferior. ^[70] Na maioria dos strepsirrhines, os incisivos inferiores formam uma escova de dente , que é usada para escovar e, às vezes, forragear. ^{[70] [73]}Os macacos do Velho Mundo têm oito pré-molares , em comparação com 12 dos macacos do Novo Mundo. As espécies do Velho Mundo são divididas em macacos e macacos dependendo do número de cúspides em seus molares : os macacos têm quatro, os macacos têm cinco ^[70] - embora os humanos possam ter quatro ou cinco. ^[74] A cúspide molar do hominídeo principal ( hipocônio ) evoluiu no início da história dos primatas, enquanto a cúspide do molar inferior primitivo correspondente (paraconídeo) foi perdida. Os prosimianos se distinguem por seus lábios superiores imobilizados, a ponta úmida de seus narizes e os dentes frontais inferiores voltados para a frente.

Corpo

Os primatas geralmente têm cinco dedos em cada membro ( pentadactilia ), com um tipo característico de unha de queratina na ponta de cada dedo. A parte inferior das mãos e dos pés têm almofadas sensíveis nas pontas dos dedos . A maioria tem polegares opostos , um traço característico dos primatas mais desenvolvido em humanos, embora não limitado a esta ordem ( gambás e coalas , por exemplo, também os têm). ^{[67] Os} polegares permitem que algumas espécies usem ferramentas . Em primatas, a combinação de polegares opostos, unhas curtas (em vez de garras) e dedos longos que se fecham para dentro é uma relíquiada prática ancestral de agarrar galhos, e tem, em parte, permitido que algumas espécies desenvolvam braquiação (balançando pelos braços de galho em galho) como um meio significativo de locomoção. Os prosímios têm unhas em forma de garras no segundo dedo do pé de cada pé, chamadas de garras de banheiro , que usam para se escovar. ^[67]

A clavícula dos primatas é um elemento proeminente da cintura peitoral ; isso permite uma ampla mobilidade da articulação do ombro . ^[72] Em comparação com os macacos do Velho Mundo, os macacos têm articulações dos ombros e braços mais móveis devido à posição dorsal da escápula , costelas largas que são mais planas da frente para trás, uma coluna mais curta e menos móvel e com vértebras inferiores bastante reduzidas - resultando na perda da cauda em algumas espécies. Caudas preênseis são encontradas nos atelídeos do Novo Mundo , incluindo o bugio , a aranha , a aranha lanosa , os macacos lanosos ; e emcapuchinhos . ^{[75] [76]} Primatas machos têm um pênis pendular e testículos escrotais. ^{[77] [73]}

Dimorfismo sexual

O dimorfismo sexual é freqüentemente exibido em símios , embora em maior grau nas espécies do Velho Mundo (macacos e alguns macacos) do que nas espécies do Novo Mundo. Estudos recentes envolvem a comparação de DNA para examinar a variação na expressão do dimorfismo entre primatas e as causas fundamentais do dimorfismo sexual. Primatas geralmente têm dimorfismo na massa corporal ^{[78] [79] [80]} e no tamanho dos dentes caninos ^{[81] [82] [83]} junto com a pelagem e a cor da pele. ^[84] O dimorfismo pode ser atribuído e afetado por diferentes fatores, incluindo sistema de acasalamento , ^{[78] [85]} tamanho, ^[85]habitat e dieta. ^[86]

Análises comparativas geraram uma compreensão mais completa da relação entre seleção sexual , seleção natural e sistemas de acasalamento em primatas. Estudos têm mostrado que o dimorfismo é o produto de mudanças nas características masculinas e femininas. ^{[78] [87] A} escala ontogenética, onde ocorre a extensão relativa de uma trajetória de crescimento comum, pode dar algumas dicas sobre a relação entre o dimorfismo sexual e os padrões de crescimento. ^[88] Algumas evidências do registro fóssil sugerem que houve evolução convergente do dimorfismo, e alguns hominídeos extintos provavelmente tiveram maior dimorfismo do que qualquer primata vivo. ^[87]

Locomoção

As espécies de primatas se movem por braquiação , bipedalismo , salto , quadrupedalismo arbóreo e terrestre , escalada , marcha com os nós dos dedos ou por uma combinação desses métodos. Vários prosímios são principalmente agarradores e saltadores verticais. Estes incluem diversos jágaras , todos indriids (isto é, sifakas , avahis e Indris ), lepilemur , e todos os tarsiers . ^[89]Outros prosímios são quadrúpedes arbóreos e escaladores. Alguns também são quadrúpedes terrestres, enquanto outros são saltadores. A maioria dos macacos são quadrúpedes arbóreos e terrestres e escaladores. Gibões , muriquis e macacos-aranha, todos se ramificam extensivamente, ^[56] com os gibões às vezes fazendo isso de maneira incrivelmente acrobática. Macacos peludos também braquiam às vezes. ^{[90] Os} orangotangos usam uma forma semelhante de locomoção chamada escalada quadramânica, na qual usam os braços e as pernas para carregar seus corpos pesados ​​por entre as árvores. ^[56] Chimpanzés e gorilas andam de joelhos, ^[56]e pode se mover bípede por curtas distâncias. Embora numerosas espécies, como australopitecíneos e primeiros hominídeos , tenham exibido locomoção totalmente bípede, os humanos são as únicas espécies existentes com essa característica. ^[91]

Visão

A evolução da visão de cores em primatas é única entre a maioria dos mamíferos eutherian . Enquanto os ancestrais vertebrados remotos dos primatas possuíam visão de três cores (tricromática), os ancestrais mamíferos noturnos , de sangue quente , perderam um dos três cones na retina durante a era Mesozóica . Peixes, répteis e pássaros são, portanto, tricromáticos ou tetracromáticos , enquanto todos os mamíferos, com exceção de alguns primatas e marsupiais , ^[92] são dicromatas ou monocromáticos (totalmente daltônicos).^[73] Primatas noturnos, como os macacos noturnos e bebês do mato , costumam ser monocromáticos. As catarrinas são rotineiramente tricromáticas devido a uma duplicação dogene da opsina vermelho-verdena base de sua linhagem, 30 a 40 milhões de anos atrás. ^{[73] [93] Os} platirrinos, por outro lado, são tricromáticos apenas em alguns casos. ^[94] Especificamente, as fêmeas individuais têm de ser heterozigótica para dois alelos do gene opsina (vermelho e verde) localizado no mesmo local do cromossoma X . ^[73]Os machos, portanto, só podem ser dicromáticos, enquanto as fêmeas podem ser dicromáticas ou tricromáticas. A visão de cores em estrepsirrinos não é tão bem compreendida; no entanto, a pesquisa indica uma gama de visão de cores semelhante à encontrada nos platirrinos. ^[73]

Como os catarrínicos, os macacos bugios (uma família de platirrinos) apresentam tricromatismo de rotina que foi rastreado até uma duplicação de genes evolutivamente recente . ^[95] Os bugios são um dos comedores de folhas mais especializados dos macacos do Novo Mundo; frutas não são uma parte importante de suas dietas, ^[90] e o tipo de folhas que eles preferem consumir (jovens, nutritivas e digestíveis) são detectáveis ​​apenas por um sinal vermelho-verde. O trabalho de campo explorando as preferências dietéticas de macacos bugios sugere que o tricromático de rotina foi selecionado pelo ambiente. ^[94]

Comportamento

Sistemas sociais

Richard Wrangham afirmou que os sistemas sociais dos primatas são mais bem classificados pela quantidade de movimento das fêmeas que ocorre entre os grupos. ^[96] Ele propôs quatro categorias:

• Sistemas de transferência feminina - as mulheres se afastam do grupo em que nasceram. As fêmeas de um grupo não serão intimamente relacionadas, ao passo que os machos permanecerão com seus grupos natais, e essa associação íntima pode ter influência no comportamento social. Os grupos formados são geralmente muito pequenos. ^[96] Esta organização pode ser observada nos chimpanzés , onde os machos, que são tipicamente aparentados, irão cooperar na defesa do território do grupo. ^[97] Entre os macacos do Novo Mundo, macacos-aranha e muriquis usam este sistema. ^[98]

• Sistemas de transferência de machos - enquanto as fêmeas permanecem em seus grupos natais, os machos emigram como adolescentes. As sociedades poligínicas e multi-masculinas são classificadas nesta categoria. Os tamanhos dos grupos geralmente são maiores. ^[96] Este sistema é comum entre o lêmure de cauda anelada , macacos-prego e macacos cercopitecinos . ^[56]
• Espécie monogâmica - uma ligação macho-fêmea, às vezes acompanhada por uma prole juvenil. Há responsabilidade compartilhada de cuidado parental e defesa territorial. A prole sai do território dos pais na adolescência. ^{[96] Os} gibões usam essencialmente este sistema, embora "monogamia" neste contexto não signifique necessariamente fidelidade sexual absoluta. ^[99] Essas espécies não vivem em grupos maiores.
• Espécies solitárias - geralmente machos que defendem territórios que incluem áreas de vida de várias fêmeas. ^[96] Este tipo de organização é encontrado nos prosímios, como os loris lentos . ^{[100] Os} orangotangos não defendem seu território, mas efetivamente possuem esta organização. ^[101]

Outros sistemas também ocorrem. Por exemplo, com macacos bugios e gorilas, tanto os machos quanto as fêmeas normalmente são transferidos de seu grupo natal ao atingir a maturidade sexual, resultando em grupos nos quais nem os machos nem as fêmeas são aparentados. ^{[90] [102]} Alguns prosímios, macacos colobine e macacos calitriquídeos também usam esse sistema. ^[56]

A transferência de fêmeas ou machos de seu grupo nativo é provavelmente uma adaptação para evitar a consanguinidade. ^[103] Uma análise dos registros de reprodução de colônias de primatas em cativeiro que representam várias espécies diferentes indica que a mortalidade infantil de filhotes consanguíneos é geralmente maior do que a de filhotes não endogâmicos. ^{[103] [104]} Esse efeito da endogamia na mortalidade infantil é provavelmente, em grande parte, um resultado da expressão aumentada de alelos recessivos deletérios (consulte Depressão por endogamia ).

A primatologista Jane Goodall , que estudou no Gombe Stream National Park , observou sociedades de fissão-fusão em chimpanzés. ^[105] Há fissão quando o grupo principal se divide para forragem durante o dia, e fusão quando o grupo retorna à noite para dormir como um grupo. Essa estrutura social também pode ser observada no babuíno hamadryas , ^[106] macacos-aranha ^[90] e no bonobo . ^[106] A gelada tem uma estrutura social semelhante em que muitos grupos menores se reúnem para formar rebanhos temporários de até 600 macacos. ^[106] Os humanos também formam sociedades de fusão-fissão. Nas sociedades de caçadores-coletores, os humanos formam grupos compostos por vários indivíduos que podem se dividir para obter diferentes recursos. ^[107]

Esses sistemas sociais são afetados por três fatores ecológicos principais: distribuição de recursos, tamanho do grupo e predação . ^[108] Dentro de um grupo social, há um equilíbrio entre cooperação e competição. Os comportamentos cooperativos em muitas espécies de primatas incluem catação social (remoção de parasitas da pele e limpeza de feridas), compartilhamento de alimentos e defesa coletiva contra predadores ou de um território. Comportamentos agressivos geralmente sinalizam competição por comida, locais para dormir ou companheiros. A agressão também é usada para estabelecer hierarquias de dominância . ^{[108] [109]}

Associações interespecíficas

Várias espécies de primatas são conhecidas por se associarem na natureza. Algumas dessas associações foram amplamente estudadas. Na Floresta Tai da África, várias espécies coordenam o comportamento anti-predador. Estes incluem o macaco Diana , macaco de Mona Campbell , Cercopithecus Petaurista , colobus vermelho ocidental , colobus rei (ocidental colobus preto e branco ), e mangabey sooty , que coordenam as chamadas de alarme anti-predadores. ^[110] Entre os predadores desses macacos está o chimpanzé comum . ^[111]

O macaco de cauda vermelha associa-se a várias espécies, incluindo o colobus vermelho ocidental, o macaco azul , o macaco mona do lobo , a guereza com manto , o mangabey de crista negra e o macaco do pântano de Allen . ^[106] Várias dessas espécies são predadas pelo chimpanzé comum. ^[112]

Na América do Sul, os macacos-esquilo se associam com os macacos-prego . ^[113] Isso pode ter mais a ver com os benefícios de forrageamento para os macacos-esquilo do que com os benefícios anti-predação. ^[113]

Comunicação

Cacarejo de lêmure de cauda anelada Cacarejo de lêmure de cauda anelada, formato ogg / Vorbis . Indri lêmure lamentando Lamento do lêmure de Indri, formato ogg / Vorbis . Macaco uivador rugindo Macaco bugio rugindo, formato ogg / Vorbis . Chamada de alarme do macaco Vervet Chamada de alarme de macaco Vervet, formato ogg / Vorbis . Siamang cantando Canto Siamang, formato ogg / Vorbis . Chamado de chimpanzé Chamada de chimpanzé, formato ogg / Vorbis .

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Lêmures , lorises , tarsiers e macacos do Novo Mundo dependem de sinais olfativos para muitos aspectos do comportamento social e reprodutivo. ^[69] Glândulas especializadas são usadas para marcar territórios com feromônios , que são detectados pelo órgão vomeronasal ; esse processo constitui grande parte do comportamento de comunicação desses primatas. ^[69] Em macacos do Velho Mundo, essa habilidade é principalmente vestigial , tendo regredido à medida que olhos tricromáticos evoluíram para se tornar o principal órgão sensorial. ^[114]Os primatas também usam vocalizações, gestos e expressões faciais para transmitir o estado psicológico. ^{[115] [116]} A musculatura facial é muito desenvolvida em primatas, particularmente em macacos e símios, permitindo uma comunicação facial complexa. Como os humanos, os chimpanzés podem distinguir os rostos de indivíduos familiares e desconhecidos. ^[117] Gestos de mão e braço também são formas importantes de comunicação para grandes macacos e um único gesto pode ter várias funções. ^[116]

O tarsier filipino , possui um limite de alta frequência de sensibilidade auditiva de aproximadamente 91 kHz com uma frequência dominante de 70 kHz. Esses valores estão entre os mais altos registrados para qualquer mamífero terrestre e um exemplo relativamente extremo de comunicação ultrassônica. Para társios filipinos, as vocalizações ultrassônicas podem representar um canal privado de comunicação que subverte a detecção por predadores, presas e competidores, aumenta a eficiência energética ou melhora a detecção contra ruídos de fundo de baixa frequência. ^[118] Macacos bugios machos estão entre os mamíferos terrestres mais barulhentos e seus rugidos podem ser ouvidos até 4,8 km (3,0 mi). ^[119] Rugidos são produzidos pela laringe modificada e osso hióide aumentadoque contém um saco de ar. ^[120] Estas chamadas são pensados para se relacionar com Intergrupo espaçamento e proteção territorial, bem como, possivelmente, acasalar-guarda. ^[121] O macaco vervet dá um chamado de alarme distinto para cada um dos pelo menos quatro predadores diferentes, e as reações de outros macacos variam de acordo com o chamado. Por exemplo, se uma chamada de alarme sinaliza um python, os macacos sobem nas árvores, enquanto o alarme da águia faz com que os macacos procurem um esconderijo no solo. ^[122] Muitos primatas não humanos têm a anatomia vocal para produzir a fala humana, mas não possuem as conexões cerebrais adequadas. ^[123] Padrões vocais semelhantes a vogais foram registrados em babuínos, o que tem implicações para a origem da fala em humanos.^[124]

O intervalo de tempo para a evolução da linguagem humana e / ou seus pré-requisitos anatômicos se estende, pelo menos em princípio, da divergência filogenética de Homo (2,3 a 2,4 milhões de anos atrás) de Pan (5 a 6 milhões de anos atrás) ao surgimento de modernidade comportamental completa cerca de 50.000-150.000 anos atrás. Poucos contestam que o Australopithecus provavelmente não tinha uma comunicação vocal significativamente mais sofisticada do que a dos grandes macacos em geral. ^[125]

Historia de vida

Os primatas têm taxas de desenvolvimento mais lentas do que outros mamíferos. ^[56] Todos os bebês primatas são amamentados por suas mães (com exceção de algumas culturas humanas e vários primatas criados em zoológicos que são alimentados com fórmula) e contam com eles para a preparação e transporte. ^[56] Em algumas espécies, os bebês são protegidos e transportados pelos machos do grupo, particularmente machos que podem ser seus pais. ^[56] Outros parentes do bebê, como irmãos e tias, também podem participar de seus cuidados. ^[56] A maioria das mães primatas cessa a ovulação enquanto amamenta um bebê; uma vez que o bebê é desmamado, a mãe pode se reproduzir novamente. ^[56]Isso geralmente leva a conflitos de desmame com bebês que tentam continuar a amamentar. ^[56]

O infanticídio é comum em espécies políginas, como langures cinzentos e gorilas. Os machos adultos podem matar crias dependentes que não são deles, de modo que a fêmea retornará ao estro e, assim, eles podem gerar seus próprios descendentes. A monogamia social em algumas espécies pode ter evoluído para combater esse comportamento. ^{[126] A} promiscuidade também pode diminuir o risco de infanticídio, uma vez que a paternidade se torna incerta. ^[127]

Os primatas têm um período juvenil mais longo entre o desmame e a maturidade sexual do que outros mamíferos de tamanho semelhante. ^[56] Alguns primatas, como galagos e macacos do novo mundo, usam buracos de árvores para nidificar e estacionam os juvenis em manchas frondosas enquanto forrageando. Outros primatas seguem uma estratégia de "cavalgar", isto é, carregar indivíduos no corpo enquanto se alimentam. Os adultos podem construir ou usar locais de nidificação, às vezes acompanhados por juvenis, com o propósito de descansar, um comportamento que se desenvolveu secundariamente nos grandes macacos. ^{[128] [129]} Durante o período juvenil, os primatas são mais suscetíveis do que os adultos à predação e fome; eles ganham experiência em se alimentar e evitar predadores durante esse período. ^[56] Eles aprendem habilidades sociais e de luta, geralmente brincando. ^[56] Primatas, especialmente fêmeas, têm expectativa de vida mais longa do que outros mamíferos de tamanho semelhante, ^[56] isso pode ser parcialmente devido a seus metabolismos mais lentos. ^{[130] Mais} tarde na vida, as fêmeas primatas catarrinos parecem sofrer uma cessação da função reprodutiva conhecida como menopausa ; outros grupos são menos estudados. ^[131]

Dieta e alimentação

Os primatas exploram uma variedade de fontes de alimento. Foi dito que muitas características dos primatas modernos, incluindo humanos, derivam da prática de um ancestral primitivo de tirar a maior parte de sua comida do dossel tropical. ^[132] A maioria dos primatas inclui frutas em suas dietas para obter nutrientes de fácil digestão, incluindo carboidratos e lipídios para energia. ^[56] Primatas da subordem Strepsirrhini ( prosímios não társios) são capazes de sintetizar vitamina C , como a maioria dos outros mamíferos, enquanto primatas da subordem Haplorrhini (társios, macacos e símios) perderam essa capacidade e precisam da vitamina em seus dieta. ^[133]

Muitos primatas têm especializações anatômicas que os permitem explorar alimentos específicos, como frutas, folhas, goma ou insetos . ^[56] Por exemplo, comedores de folhas como macacos bugios, colobos preto e branco e lêmures esportivos têm tratos digestivos estendidos que os permitem absorver nutrientes das folhas que podem ser difíceis de digerir. ^{[56] Os} saguis , que comem goma, têm dentes incisivos fortes , permitindo-lhes abrir a casca da árvore para chegar à gengiva, e garras em vez de unhas, permitindo-lhes agarrar-se às árvores enquanto se alimentam. ^[56] O simcombina dentes semelhantes aos de roedores com um dedo médio longo e fino para preencher o mesmo nicho ecológico de um pica-pau. Ele bate nas árvores para encontrar larvas de insetos, depois faz buracos na madeira e insere seu dedo médio alongado para puxar as larvas para fora. ^[134] Algumas espécies têm especializações adicionais. Por exemplo, o mangabey de bochecha grisalha tem esmalte espesso nos dentes, o que lhe permite abrir frutos duros e sementes que outros macacos não conseguem. ^[56] A gelada é a única espécie de primata que se alimenta principalmente de grama. ^[135]

Caçando

Tarsiers são os únicos primatas carnívoros obrigatórios existentes , comendo exclusivamente insetos, crustáceos, pequenos vertebrados e cobras (incluindo espécies venenosas ). ^[136] Macacos-prego podem explorar muitos tipos diferentes de plantas, incluindo frutas, folhas, flores, botões, néctar e sementes, mas também comem insetos e outros invertebrados , ovos de pássaros e pequenos vertebrados, como pássaros, lagartos , esquilos e morcegos . ^[90]

O chimpanzé comum come uma dieta frugívora onívora . Prefere frutas acima de todos os outros alimentos e até as busca e come quando não são abundantes. Ele também come folhas e botões de folhas, sementes, flores, caules, medula, casca e resina. Insetos e carne constituem uma pequena proporção de sua dieta, estimada em 2%. ^{[137] [138]} O consumo de carne inclui a predação em outras espécies de primatas, como o macaco colobus vermelho ocidental . ^[111] O bonobo é um frugívoro onívoro - a maior parte de sua dieta é composta de frutas, mas complementa com folhas, carne de pequenos vertebrados , como anomalias , esquilos voadores e duikers , ^[139] e invertebrados . ^[140] Em alguns casos, foi demonstrado que os bonobos consomem primatas de ordem inferior. ^{[141] [142]}

Até o desenvolvimento da agricultura, há aproximadamente 10.000 anos, o Homo sapiens empregava o método do caçador-coletor como único meio de coleta de alimentos. Isso envolveu a combinação de fontes fixas de alimentos (como frutas, grãos, tubérculos e cogumelos, larvas de insetos e moluscos aquáticos) com caça selvagem , que deve ser caçada e morta para ser consumida. ^[143] Foi proposto que os humanos usavam o fogo para preparar e cozinhar alimentos desde a época do Homo erectus . ^[144] Cerca de dez mil anos atrás, os humanos desenvolveram a agricultura , ^[145]que alterou substancialmente sua dieta. Essa mudança na dieta também pode ter alterado a biologia humana; com a disseminação da pecuária leiteira, proporcionando uma nova e rica fonte de alimento, levando à evolução da capacidade de digerir a lactose em alguns adultos. ^{[146] [147]}

Como presa

Predadores de primatas incluem várias espécies de carnívoros , aves de rapina , répteis e outros primatas. Até gorilas foram registrados como presas. Predadores de primatas têm diversas estratégias de caça e, como tal, os primatas desenvolveram várias adaptações antipredadoras diferentes, incluindo cripsis , chamadas de alarme e mobbing . Várias espécies têm chamadas de alarme separadas para diferentes predadores, como predadores aéreos ou terrestres. A predação pode ter moldado o tamanho do grupo em primatas, já que as espécies expostas a pressões de predação mais altas parecem viver em grupos maiores. ^[148]

Inteligência e cognição

Os primatas têm habilidades cognitivas avançadas: alguns fazem ferramentas e as usam para adquirir alimentos e para exibições sociais; ^{[149] [150]} alguns podem realizar tarefas que requerem cooperação, influência e posição; ^[151] são conscientes do status, manipuladores e capazes de enganar; ^{[152] [153]} eles podem reconhecer parentes e co - específicos ; ^{[154] [155]} e eles podem aprender a usar símbolos e compreender aspectos da linguagem humana, incluindo alguma sintaxe relacional e conceitos de número e sequência numérica. ^{[156] [157] [158] A} pesquisa em cognição primata explora a resolução de problemas, memória, interação social, umteoria da mente e conceitos numéricos, espaciais e abstratos. ^[159] Estudos comparativos mostram uma tendência para maior inteligência indo de prosímios a macacos do Novo Mundo para macacos do Velho Mundo, e habilidades cognitivas médias significativamente mais altas nos grandes macacos. ^{[160] [161]} No entanto, há uma grande variação em cada grupo (por exemplo, entre os macacos do Novo Mundo, tanto os macacos- aranha ^[160] quanto os macacos-prego ^[161] têm pontuações altas em algumas medidas), bem como na resultados de diferentes estudos. ^{[160] [161]}

Uso e fabricação de ferramentas

Em 1960, Jane Goodall observou um chimpanzé cutucando pedaços de grama em um cupinzeiro e depois levando a grama à boca. Depois que ele saiu, Goodall se aproximou do monte e repetiu o comportamento porque não tinha certeza do que o chimpanzé estava fazendo. Ela descobriu que os cupins mordiam a grama com suas mandíbulas. O chimpanzé usava a grama como ferramenta para "pescar" ou "mergulhar" os cupins. ^[162] Existem relatos mais limitados de bonobos intimamente relacionados usando ferramentas na natureza; alegou-se que eles raramente usam ferramentas na natureza, embora usem ferramentas tão prontamente quanto os chimpanzés quando em cativeiro. ^[163] Foi relatado que as fêmeas, tanto chimpanzés quanto bonobos, usam ferramentas com mais avidez do que os machos.^[164] Orangotangos em Bornéu coletam bagres de pequenos lagos. Antropóloga Anne Russon viu vários animais nestas ilhas florestadas aprender por conta própria para jab no catfish com paus, de modo que a presa de pânico seria fracasso fora de lagoas e nas mãos de espera do orangotango ^[165] Há poucos relatos de gorilas usando ferramentas na selvagem. Uma fêmea adulta do gorila das planícies ocidentais usou um galho como bengala, aparentemente para testar a profundidade da água e ajudá-la a cruzar uma piscina. Outra fêmea adulta usou um tronco destacado de um pequeno arbusto como estabilizador durante a coleta de alimentos, e outra usou um tronco como ponte. ^[166]

O prego-prego foi o primeiro primata não-macaco para o qual o uso de ferramentas foi documentado na natureza; indivíduos foram observados quebrando nozes, colocando-as em uma bigorna de pedra e batendo nelas com outra pedra grande. ^[167] Na Tailândia e em Mianmar, macacos comedores de caranguejo usam ferramentas de pedra para abrir nozes, ostras e outros bivalves, além de vários tipos de caramujos marinhos. ^{[168] Os} babuínos Chacma usam pedras como armas; o apedrejamento desses babuínos é feito nas paredes rochosas do cânion, onde eles dormem e se retiram quando são ameaçados. As pedras são levantadas com uma das mãos e jogadas sobre a lateral, caindo pela lateral do penhasco ou caindo diretamente no chão do desfiladeiro. ^[169]

Embora não tenha sido observado o uso de ferramentas na natureza, os lêmures em ambientes controlados demonstraram ser capazes de compreender as propriedades funcionais dos objetos que foram treinados para usar como ferramentas, tendo um desempenho tão bom quanto haplorhines usando ferramentas. ^[170]

A fabricação de ferramentas é muito mais rara do que o simples uso de ferramentas e provavelmente representa um funcionamento cognitivo superior. Logo após sua descoberta inicial do uso de ferramentas, Goodall observou outros chimpanzés pegando galhos com folhas, arrancando as folhas e usando os caules para pescar insetos. Essa mudança de um galho frondoso em uma ferramenta foi uma descoberta importante. Antes disso, os cientistas pensavam que apenas os humanos fabricavam e usavam ferramentas, e que essa habilidade era o que separava os humanos dos outros animais. ^[162] Chimpanzés também foram observados fazendo "esponjas" com folhas e musgo que sugam água. ^[171]Orangotangos de Sumatra foram observados fazendo e usando ferramentas. Eles quebrarão um galho de árvore com cerca de 30 cm de comprimento, quebrarão os galhos, desfiarão uma das pontas e usarão o graveto para cavar buracos de árvores para os cupins. ^{[172] [173]} Na natureza, observou-se que mandris limpam seus ouvidos com ferramentas modificadas. Os cientistas filmaram um grande mandril macho no Zoológico de Chester (Reino Unido), arrancando um galho, aparentemente para torná-lo mais estreito, e usando o graveto modificado para raspar a sujeira debaixo das unhas dos pés. ^[174] Gorilas cativos criaram uma variedade de ferramentas. ^[175]

Escolha do companheiro

A escolha do parceiro é importante para primatas fêmeas porque é benéfica para seu sucesso reprodutivo. ^{[176] A} escolha do parceiro feminino em primatas é definida como a habilidade das fêmeas primatas de escolher um macho de alta qualidade para copular. ^[176]

O benefício direto para o sucesso reprodutivo da fêmea é definido pela capacidade do macho de melhorar as chances de sobrevivência de sua prole, o que muitas vezes vem do cuidado paterno. Idealmente, uma fêmea escolheria copular com um macho que pode ajudar a proteger sua prole. Embora o investimento paterno dos machos no cuidado da prole seja geralmente pequeno e altamente variável entre as espécies de primatas, ^[177] algumas das maneiras pelas quais um macho pode cuidar e proteger uma prole para aumentar suas chances de sobrevivência incluem proteção contra agressão e infanticídio. por outros machos. ^[178] Por outro lado, os benefícios indiretos são aqueles que afetam a qualidade genética da prole; portanto, eles predizem que uma fêmea escolheria um parceiro de alta qualidade genética. ^[179]

Evidência de preferência por parceiro feminino

Um benefício indireto da escolha de um parceiro é a qualidade genética de um parceiro masculino em potencial que pode se manifestar com características físicas. Primatas fêmeas têm preferência por certas características físicas e existem duas hipóteses para a ligação entre benefícios indiretos e características físicas. O primeiro foi desenvolvido pelo geneticista Ronald Fisher, que formulou a hipótese de que quando as fêmeas escolhem um macho com bons genes ou “características atraentes”, estes serão transmitidos aos filhos e posteriormente aumentarão o sucesso reprodutivo da prole da fêmea. ^[180] Um exemplo são as fêmeas de macacos rhesus que preferem machos com faces mais vermelhas e simétricas ^{[181] [182]}e, ao escolher um homem com rosto vermelho ou simétrico, essas características também seriam transmitidas aos seus descendentes. A segunda hipótese é que a ligação entre genética e características físicas é que elas podem ser indicadores da qualidade fisiológica do homem. ^{[183] [184]} Em alguns casos, ornamentações são indicadores físicos de bons genes relacionados a coisas como imunocompetência em homens. ^[185] Esses genes relacionados à resposta imune incluem os genes MHC , que nos lêmures se manifestam fisicamente no cheiro que liberam de suas glândulas e é encontrado em suas caudas. ^[186]

Evidência da escolha da companheira

A conexão entre a preferência feminina e a escolha real pode ser afetada pela dinâmica social do grupo entre mulheres e homens. Como mostrado em macacos vervet , primatas fêmeas têm uma preferência por acasalar com machos alfa; entretanto, dependendo da posição social da própria fêmea, o macho pode rejeitar solicitações de acasalamento da fêmea. ^[187] Isso significa que mesmo quando há uma clara preferência pelas fêmeas em acasalar com machos alfa, nem sempre elas podem agir de acordo. Uma questão que isso levanta está relacionada a como separar a escolha do parceiro feminino da competição entre machos, uma vez que muitas vezes não está claro qual mecanismo cria os resultados. ^[188] No entanto, em macacos japoneses, a intrusão masculina em um macho e uma fêmea envolvidos em interações sexuais não afeta a escolha do parceiro feminino. ^[189]

Ecologia

Os primatas não humanos vivem principalmente nas latitudes tropicais da África, Ásia e Américas. Espécies que vivem fora dos trópicos; incluem o macaco japonês que vive nas ilhas japonesas de Honshū e Hokkaido ; o macaco Barbary que vive no Norte de África e várias espécies de langur que vivem na China. Os primatas tendem a viver em florestas tropicais, mas também são encontrados em florestas temperadas , savanas , desertos , montanhas e áreas costeiras. ^[190] O número de espécies de primatas dentro de áreas tropicais mostrou ser positivamente correlacionadoà quantidade de chuva e à quantidade de área de floresta tropical. ^[191] Representando 25% a 40% dos animais comedores de frutas (por peso ) dentro das florestas tropicais, os primatas desempenham um importante papel ecológico dispersando sementes de muitas espécies de árvores. ^[192]

Os habitats dos primatas abrangem uma gama de altitudes: o macaco preto de nariz arrebitado foi encontrado vivendo nas montanhas Hengduan em altitudes de 4.700 metros (15.400 pés), ^[193] o gorila da montanha pode ser encontrado a 4.200 metros (13.200 pés) cruzando o Montanhas Virunga , ^[194] e a gelada foram encontradas em altitudes de até 5.000 m (16.000 pés) nas Terras Altas da Etiópia . ^[195] Algumas espécies interagem com ambientes aquáticos e pode nadar ou mesmo de mergulho, incluindo o macaco de proboscis , macaco de De Brazza e macaco pântano de Allen . ^[196]Alguns primatas, como o macaco rhesus e os langures cinzentos, podem explorar ambientes modificados pelo homem e até viver em cidades. ^{[106] [197]}

Interações entre humanos e outros primatas

Transmissão de doença

As interações estreitas entre humanos e primatas não humanos (NHPs) podem criar vias para a transmissão de doenças zoonóticas . Vírus como Herpesviridae (mais notavelmente Vírus Herpes B ), Poxviridae , sarampo , ebola , raiva , vírus de Marburg e hepatite viral podem ser transmitidos aos humanos; em alguns casos, os vírus produzem doenças potencialmente fatais em primatas humanos e não humanos. ^[198]

Estatuto jurídico e social

Somente os seres humanos são reconhecidos como pessoas e protegidos em lei pela Organização das Nações Unidas Declaração Universal dos Direitos Humanos . ^[b] O status legal dos NHPs, por outro lado, é assunto de muito debate, com organizações como o Great Ape Project (GAP) fazendo campanha para conceder pelo menos alguns deles direitos legais . ^[200] Em junho de 2008, a Espanha se tornou o primeiro país do mundo a reconhecer os direitos de alguns NHPs, quando o comitê ambiental multipartidário de seu parlamento instou o país a cumprir as recomendações do GAP, que são de que chimpanzés , bonobos, orangotangos e gorilasnão devem ser usados ​​para experimentos com animais. ^{[201] [202]}

Muitas espécies de NHPs são mantidas como animais de estimação por humanos, o Esforço Aliado para Salvar Outros Primatas (AESOP) estima que cerca de 15.000 PNHs vivem como animais de estimação exóticos nos Estados Unidos. ^[203] A expansão da classe média chinesa aumentou a demanda por NHPs como animais de estimação exóticos nos últimos anos. ^[204] Embora a importação de NHP para o comércio de animais de estimação tenha sido proibida nos Estados Unidos em 1975, o contrabando ainda ocorre ao longo da fronteira dos Estados Unidos com o México , com preços variando de US $ 3.000 para macacos a $ 30.000 para macacos. ^[205]

Os primatas são usados ​​como organismos modelo em laboratórios e em missões espaciais . ^[206] Eles servem como animais de serviço para humanos deficientes. Os macacos-prego podem ser treinados para ajudar humanos tetraplégicos ; sua inteligência, memória e destreza manual os tornam ajudantes ideais. ^[207]

Os NHPs são mantidos em zoológicos de todo o mundo. Historicamente, os zoológicos eram principalmente uma forma de entretenimento, mas, mais recentemente, mudaram seu foco para a conservação, educação e pesquisa. O GAP não insiste que todos os PNHs devem ser libertados dos zoológicos, principalmente porque os primatas nascidos em cativeiro não têm o conhecimento e a experiência para sobreviver na natureza se forem libertados. ^[208]

Papel na pesquisa científica

Milhares de primatas não humanos são usados ​​em pesquisas ao redor do mundo por causa de sua semelhança psicológica e fisiológica com os humanos. ^{[209] [210]} Em particular, os cérebros e olhos dos NHPs são mais semelhantes à anatomia humana do que aos de quaisquer outros animais. Os NHPs são comumente usados ​​em ensaios pré-clínicos , neurociências , estudos oftalmológicos e estudos de toxicidade. Macacos rhesus são freqüentemente usados, assim como outros macacos , macacos verdes africanos , chimpanzés, babuínos , macacos-esquilo e saguis , tanto capturados na natureza como criados para fins específicos. ^{[209] [211]}

Em 2005, o GAP relatou que 1.280 dos 3.100 NHPs que vivem em cativeiro nos Estados Unidos foram usados ​​para experimentos. ^[200] Em 2004, a União Europeia usou cerca de 10.000 NHPs em tais experimentos; em 2005 na Grã-Bretanha, 4.652 experimentos foram conduzidos em 3.115 PNH. ^{[212] Os} governos de muitas nações têm requisitos estritos de cuidados com os PNH mantidos em cativeiro. Nos EUA, as diretrizes federais regulam amplamente os aspectos de alojamento, alimentação, enriquecimento e reprodução do NHP. ^[213] Grupos europeus como a Coalizão Europeia para Acabar com os Experimentos com Animais estão buscando a proibição de todo uso de NHP em experimentos como parte da revisão da legislação de testes em animais pela União Europeia. ^[214]

Ameaças de extinção

A União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) lista mais de um terço dos primatas como criticamente ameaçados ou vulneráveis. Cerca de 60% das espécies de primatas estão ameaçadas de extinção, incluindo: 87% das espécies em Madagascar, 73% na Ásia, 37% na África e 36% na América do Sul e Central. ^[183] Além disso, 75% das espécies de primatas têm populações decrescentes. ^{[183] ​​O} comércio é regulamentado, já que todas as espécies são listadas pela CITES no Apêndice II , exceto 50 espécies e subespécies listadas no Apêndice I , que ganham proteção total do comércio. ^{[215] [216]}

Ameaças comuns às espécies de primatas incluem desmatamento , fragmentação da floresta , ataques de macacos (resultantes de invasões de plantações de primatas), ^[217] e caça de primatas para uso em medicamentos, como animais de estimação e para alimentação. O desmatamento em grande escala da floresta tropical é amplamente considerado o processo que mais ameaça os primatas. ^{[218] [219] [220]} Mais de 90% das espécies de primatas ocorrem em florestas tropicais. ^{[219] [221]} A principal causa da perda de floresta é o desmatamento para a agricultura, embora a extração de madeira comercial, a extração de madeira para subsistência , a mineração e a construção de barragens também contribuam para a destruição da floresta tropical. ^[221]Na Indonésia, grandes áreas de floresta de planície foram derrubadas para aumentar a produção de óleo de palma , e uma análise de imagens de satélite concluiu que durante 1998 e 1999 houve uma perda de 1.000 orangotangos de Sumatra por ano apenas no ecossistema de Leuser . ^[222]

Primatas com um grande tamanho corporal (mais de 5 kg) estão em maior risco de extinção devido à sua maior lucratividade para caçadores ilegais em comparação com primatas menores. ^[221] Eles atingem a maturidade sexual mais tarde e têm um período mais longo entre os nascimentos. Portanto, as populações se recuperam mais lentamente após serem esgotadas pela caça ilegal ou pelo comércio de animais de estimação. ^{[223] Os} dados de algumas cidades africanas mostram que metade de todas as proteínas consumidas nas áreas urbanas vêm do comércio de carne de caça . ^[224] Primatas ameaçados de extinção, como guenons e a broca, são caçados em níveis que excedem em muito os níveis sustentáveis. ^[224]Isso se deve ao seu grande porte, facilidade de transporte e rentabilidade por animal. ^[224] À medida que a agricultura invade os habitats florestais, os primatas se alimentam das plantações, causando grandes perdas econômicas aos agricultores. ^{[225] A} invasão de plantações de primatas dá aos locais uma impressão negativa dos primatas, dificultando os esforços de conservação. ^[226]

Madagascar , lar de cinco famílias endêmicas de primatas, experimentou a maior extinção do passado recente; desde o assentamento humano, 1.500 anos atrás, pelo menos oito classes e quinze das espécies maiores foram extintas devido à caça e à destruição do habitat. ^[69] Entre os primatas exterminados estavam Archaeoindris (um lêmure maior do que um gorila de dorso prateado) e as famílias Palaeopropithecidae e Archaeolemuridae . ^[69]

Na Ásia, o hinduísmo, o budismo e o islamismo proíbem comer carne de primata; no entanto, os primatas ainda são caçados para se alimentar. ^[221] Algumas religiões tradicionais menores permitem o consumo de carne de primata. ^{[227] [228]} O comércio de animais de estimação e a medicina tradicional também aumentam a demanda pela caça ilegal. ^{[204] [229] [230]} O macaco rhesus , um organismo modelo , foi protegido depois que a armadilha excessiva ameaçou seu número na década de 1960; o programa foi tão eficaz que agora eles são vistos como uma praga em toda a sua extensão. ^[220]

Na América Central e do Sul, a fragmentação da floresta e a caça são os dois principais problemas dos primatas. Grandes extensões de floresta agora são raras na América Central. ^{[218] [231]} Isso aumenta a quantidade de floresta vulnerável a efeitos de borda , como invasão de terras agrícolas, níveis mais baixos de umidade e uma mudança na vida das plantas. ^{[232] [233] A} restrição de movimento resulta em uma maior quantidade de endogamia, que pode causar efeitos deletérios levando a um gargalo populacional , pelo qual uma porcentagem significativa da população é perdida. ^{[234] [235]}

Há 21 primatas criticamente ameaçadas de extinção, 7 dos quais se mantiveram "da IUCN do Mundo 25 Most Endangered Primates lista" desde o ano de 2000: o sifaka sedoso , langur de Delacour , o langur branco-headed , o cinza-shanked douc , o Tonkin macaco de nariz arrebitado , o gorila do rio Cross e o orangotango de Sumatra . ^[236] O colobo vermelho da senhorita Waldron foi recentemente declarado extinto quando nenhum traço da subespécie foi encontrado de 1993 a 1999. ^[237] Alguns caçadores encontraram e mataram indivíduos desde então, mas as perspectivas da subespécie permanecem sombrias. ^[238]

Veja também

Notas de rodapé

Referências