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Músculo

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Músculo
Músculo esquelético.jpg
Uma visão de cima para baixo do músculo esquelético
Detalhes
PrecursorMesoderm
SistemaSistema musculo-esquelético
Identificadores
Latinamusculus
MalhaD009132
TA98A04.0.00.000
TA21975
FMA5022 30316, 5022
Terminologia anatômica

O músculo é um tecido mole encontrado na maioria dos animais. As células musculares contêm proteína filamentos de actina e miosina que corrediça passado um outro, produzir uma contracção que altera tanto o comprimento e a forma da célula. Os músculos funcionam para produzir força e movimento . Eles são os principais responsáveis ​​por manter e mudar a postura , a locomoção e também o movimento dos órgãos internos , como a contração do coração e o movimento dos alimentos através do sistema digestivo via peristaltismo .

Os tecidos musculares são derivados da camada mesodérmica de células germinativas embrionárias em um processo conhecido como miogênese . Existem três tipos de músculos: esqueléticos ou estriados, cardíacos e lisos . A ação muscular pode ser classificada como voluntária ou involuntária. Os músculos cardíacos e lisos se contraem sem pensamento consciente e são chamados de involuntários, enquanto os músculos esqueléticos se contraem sob comando. [1] Os músculos esqueléticos, por sua vez, podem ser divididos em fibras de contração rápida e lenta.

Os músculos são predominantemente alimentados pela oxidação de gorduras e carboidratos , mas as reações químicas anaeróbicas também são usadas, principalmente por fibras de contração rápida. Essas reações químicas produzem moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que são usadas para impulsionar o movimento das cabeças de miosina. [2]

O termo músculo é derivado do latim musculus, que significa "ratinho", talvez devido à forma de certos músculos ou porque os músculos em contração parecem ratos se movendo sob a pele. [3] [4]

Estrutura

A anatomia dos músculos inclui a anatomia bruta , que compreende todos os músculos de um organismo, e a microanatomia , que compreende as estruturas de um único músculo.

Tipos

O corpo contém três tipos de tecido muscular: (a) músculo esquelético, (b) músculo liso e (c) músculo cardíaco. (Mesma ampliação)

O tecido muscular é um tecido mole e é um dos quatro tipos fundamentais de tecido presentes nos animais. Existem três tipos de tecido muscular reconhecidos em vertebrados :

  • O músculo esquelético ou "músculo voluntário" é ancorado por tendões (ou por aponeuroses em alguns lugares) ao osso e é usado para efetuar o movimento esquelético , como locomoção e na manutenção da postura. Embora esse controle postural seja geralmente mantido como um reflexo inconsciente, os músculos responsáveis ​​reagem ao controle consciente como músculos não posturais. Um homem adulto médio é composto por 42% do músculo esquelético e uma mulher adulta média é composta por 36% (como porcentagem da massa corporal). [5]
  • O músculo liso ou "músculo involuntário" é encontrado dentro das paredes de órgãos e estruturas, como esôfago , estômago , intestinos , brônquios , útero , uretra , bexiga , vasos sanguíneos e os pêlos eretores da pele (na qual controla a ereção de pelos corporais). Ao contrário do músculo esquelético, o músculo liso não está sob controle consciente.
  • O músculo cardíaco (miocárdio), também é um "músculo involuntário", mas é mais semelhante em estrutura ao músculo esquelético e é encontrado apenas no coração.

Os músculos cardíacos e esqueléticos são "estriados" por conterem sarcômeros que são agrupados em conjuntos altamente regulares de feixes; as miofibrilas das células musculares lisas não são organizadas em sarcômeros e, portanto, não são estriadas. Enquanto os sarcômeros nos músculos esqueléticos estão dispostos em feixes regulares e paralelos, os sarcômeros do músculo cardíaco se conectam em ângulos ramificados e irregulares (chamados de discos intercalados). O músculo estriado se contrai e relaxa em rajadas curtas e intensas, ao passo que o músculo liso sustenta contrações mais longas ou quase permanentes.

Tipos de fibra muscular esquelética

As fibras musculares embutidas no músculo esquelético são relativamente classificadas em um espectro de tipos, dadas suas propriedades morfológicas e fisiológicas. Dada uma certa variedade dessas propriedades, as fibras musculares são categorizadas como de contração lenta (força baixa, fibras de fadiga lenta), contração rápida (força alta, fibras de fadiga rápida) ou em algum lugar entre esses dois tipos (ou seja, fibras intermediárias). Algumas das propriedades morfológicas e fisiológicas definidoras usadas para a categorização das fibras musculares incluem: o número de mitocôndrias contidas na fibra, a quantidade de enzimas glicolíticas, lipolíticas e de respiração celular, características das bandas M e Z, fonte de energia (ou seja, glicogênio ou gordura), cor histológica e velocidade e duração da contração. Observe que não existe um procedimento padrão para classificar os tipos de fibras musculares.As propriedades escolhidas para classificação dependem do músculo específico. Por exemplo, as propriedades usadas para distinguir fibras musculares rápidas, intermediárias e lentas podem ser diferentes para o vôo de invertebrados e o músculo de salto.[6] Para complicar ainda mais este esquema de classificação, o conteúdo mitocondrial e outras propriedades morfológicas dentro de uma fibra muscular podem mudar com o exercício e a idade. [7]

Tipos de fibra muscular esquelética de vertebrados

  • O tipo I, de contração lenta , ou músculo "vermelho", é denso com capilares e rico em mitocôndrias e mioglobina , dando ao tecido muscular sua cor vermelha característica. Ele pode transportar mais oxigênio e manter a atividade aeróbica usando gorduras ou carboidratos como combustível. [8] As fibras de contração lenta se contraem por longos períodos, mas com pouca força.
  • O tipo II, músculo de contração rápida , tem três subtipos principais (IIa, IIx e IIb) que variam tanto na velocidade contrátil [9] quanto na força gerada. [8] As fibras de contração rápida se contraem rápida e intensamente, mas se cansam muito rapidamente, mantendo apenas curtos episódios anaeróbicos de atividade antes que a contração muscular se torne dolorosa. Eles contribuem mais para a força muscular e têm maior potencial para aumento de massa. O tipo IIb é o músculo anaeróbico, glicolítico , "branco", menos denso na mitocôndria e na mioglobina. Em pequenos animais (por exemplo, roedores), este é o principal tipo de músculo rápido, explicando a cor pálida de sua carne.

A densidade do tecido muscular esquelético de mamíferos é de cerca de 1,06 kg / litro. [10] Isso pode ser contrastado com a densidade do tecido adiposo (gordura), que é 0,9196 kg / litro. [11] Isso torna o tecido muscular aproximadamente 15% mais denso que o tecido adiposo.

Microanatomia

Uma fibra muscular esquelética é envolvida por uma membrana plasmática chamada sarcolema, que contém o sarcoplasma, o citoplasma das células musculares. Uma fibra muscular é composta de muitas fibrilas, que dão à célula sua aparência estriada.

Os músculos esqueléticos são revestidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo chamada epimísio . O epimísio ancora o tecido muscular aos tendões em cada extremidade, onde o epimísio se torna mais espesso e colágeno. Ele também protege os músculos da fricção contra outros músculos e ossos. Dentro do epimísio existem vários feixes chamados fascículos , cada um dos quais contém de 10 a 100 ou mais fibras musculares revestidas coletivamente por um perimísio . Além de envolver cada fascículo, o perimísio é uma via para os nervos e o fluxo de sangue dentro do músculo. As fibras musculares filiformes são as células musculares individuais ( miócitos ), e cada célula está envolvida em sua própriaendomísio das fibras de colágeno . Assim, todo o músculo consiste em fibras (células) que são agrupadas em fascículos, que são agrupados para formar os músculos. Em cada nível de feixe, uma membrana colágena envolve o feixe, e essas membranas apóiam a função muscular, resistindo ao alongamento passivo do tecido e distribuindo as forças aplicadas ao músculo. [12] Espalhados pelos músculos estão os fusos musculares que fornecem informações de feedback sensorial ao sistema nervoso central . (Esta estrutura de agrupamento é análoga à organização dos nervos que usa epineuro , perineuro e endoneuro)

Essa mesma estrutura de feixes dentro de feixes é replicada dentro das células musculares . Dentro das células do músculo estão as miofibrilas , que são feixes de filamentos de proteínas . O termo "miofibrila" não deve ser confundido com "miofibra", que é simplesmente um outro nome para uma célula muscular. As miofibrilas são filamentos complexos de vários tipos de filamentos de proteínas organizados juntos em unidades repetidas chamadas sarcômeros . A aparência estriada dos músculos esquelético e cardíaco resulta do padrão regular de sarcômeros dentro de suas células. Embora ambos os tipos de músculo contenham sarcômeros, as fibras do músculo cardíaco são tipicamente ramificadas para formar uma rede. As fibras musculares cardíacas são interconectadas pordiscos intercalados , [13] dando a esse tecido a aparência de um sincício .

Os filamentos de um sarcômero são compostos de actina e miosina .

Anatomia macroscópica

Feixes de fibras musculares, chamados fascículos, são cobertos pelo perimísio. As fibras musculares são cobertas pelo endomísio.

A anatomia geral de um músculo é o indicador mais importante de seu papel no corpo. Há uma distinção importante entre os músculos penados e outros músculos. Na maioria dos músculos, todas as fibras são orientadas na mesma direção, correndo em uma linha desde a origem até a inserção. No entanto, nos músculos penados, as fibras individuais são orientadas em um ângulo em relação à linha de ação, fixando-se nos tendões de origem e de inserção em cada extremidade. Como as fibras em contração estão puxando em um ângulo em relação à ação geral do músculo, a mudança no comprimento é menor, mas essa mesma orientação permite mais fibras (portanto, mais força) em um músculo de um determinado tamanho. Os músculos penados são geralmente encontrados onde sua mudança de comprimento é menos importante do que a força máxima, como o reto femoral.

O músculo esquelético é organizado em músculos discretos, um exemplo disso é o bíceps braquial (bíceps). O epimísio fibroso e resistente do músculo esquelético está conectado e contínuo com os tendões . Por sua vez, os tendões se conectam à camada do periósteo que envolve os ossos, permitindo a transferência de força dos músculos para o esqueleto. Juntas, essas camadas fibrosas, juntamente com os tendões e ligamentos, constituem a fáscia profunda do corpo.

Sistema muscular

Nas vistas anterior e posterior do sistema muscular acima, os músculos superficiais (aqueles na superfície) são mostrados no lado direito do corpo, enquanto os músculos profundos (aqueles abaixo dos músculos superficiais) são mostrados na metade esquerda do corpo. Para as pernas, os músculos superficiais são mostrados na vista anterior, enquanto a vista posterior mostra os músculos superficiais e profundos.

O sistema muscular consiste em todos os músculos presentes em um único corpo. Existem aproximadamente 650 músculos esqueléticos no corpo humano, [14] mas um número exato é difícil de definir. A dificuldade reside em parte no fato de que fontes diferentes agrupam os músculos de maneira diferente e em parte em que alguns músculos, como o palmar longo , nem sempre estão presentes.

Um deslizamento muscular é uma extensão estreita de músculo que atua para aumentar um músculo ou músculos maiores.

O sistema muscular é um componente do sistema musculoesquelético , que inclui não apenas os músculos, mas também os ossos, articulações, tendões e outras estruturas que permitem o movimento.

Desenvolvimento

Embrião de galinha, mostrando a mesoderme paraxial em ambos os lados da prega neural. A porção anterior (dianteira) começou a formar somitos (rotulados como "segmentos primitivos").

Todos os músculos são derivados da mesoderme paraxial . O mesoderma paraxial é dividido ao longo do comprimento do embrião em somitos , correspondendo à segmentação do corpo (mais obviamente visto na coluna vertebral . [15] Cada somito tem 3 divisões, esclerótomo (que forma as vértebras ), dermátomo (que forma pele) e miotomo (que forma o músculo). O miotomo é dividido em duas seções, o epímero e o hipômero, que formam os músculos epímero e hipoxial , respectivamente. Os únicos músculos epímeros em humanos são os eretores da espinhae pequenos músculos intervertebrais, e são inervados pelos ramos dorsais dos nervos espinhais . Todos os outros músculos, incluindo os dos membros, são hipaxiais e inervados pelos ramos ventrais dos nervos espinhais. [15]

Durante o desenvolvimento, os mioblastos (células progenitoras musculares) permanecem no somito para formar músculos associados à coluna vertebral ou migram para o corpo para formar todos os outros músculos. A migração dos mioblastos é precedida pela formação de estruturas de tecido conjuntivo , geralmente formadas a partir da mesoderme da placa lateral somática . Os mioblastos seguem os sinais químicos para os locais apropriados, onde se fundem em células musculares esqueléticas alongadas. [15]

Fisiologia

Contração

Os três tipos de músculo (esquelético, cardíaco e liso) apresentam diferenças significativas. No entanto, todos os três usam o movimento da actina contra a miosina para criar a contração . No músculo esquelético, a contração é estimulada por impulsos elétricos transmitidos pelos nervos , os motoneurônios (nervos motores) em particular. As contrações cardíacas e musculares lisas são estimuladas por células marca-passo internas que se contraem regularmente e propagam as contrações para outras células musculares com as quais estão em contato. Todos os músculos esqueléticos e muitas contrações do músculo liso são facilitados pelo neurotransmissor acetilcolina .

Quando um sarcômero se contrai, as linhas Z se aproximam e a banda I se torna menor. A banda A permanece com a mesma largura. Na contração total, os filamentos finos e grossos se sobrepõem.

A ação que um músculo gera é determinada pelos locais de origem e inserção. A área da seção transversal de um músculo (ao invés do volume ou comprimento) determina a quantidade de força que ele pode gerar, definindo o número de "sarcômeros" que podem operar em paralelo. Cada músculo esquelético contém unidades longas chamadas miofibrilas, e cada miofibrila é uma cadeia de sarcômeros. Uma vez que a contração ocorre ao mesmo tempo para todos os sarcômeros conectados em uma célula muscular, essas cadeias de sarcômeros encurtam juntas, encurtando assim a fibra muscular, resultando na alteração do comprimento total. [16]A quantidade de força aplicada ao ambiente externo é determinada pela mecânica da alavanca, especificamente a relação entre a alavanca interna e a alavanca externa. Por exemplo, mover o ponto de inserção do bíceps mais distalmente no raio (mais longe da articulação de rotação) aumentaria a força gerada durante a flexão (e, como resultado, o peso máximo levantado neste movimento), mas diminuiria o máximo velocidade de flexão. Mover o ponto de inserção proximalmente (mais perto da articulação de rotação) resultaria em diminuição da força, mas aumento da velocidade. Isso pode ser visto mais facilmente comparando o membro de uma toupeira com um cavalo - no primeiro, o ponto de inserção é posicionado para maximizar a força (para cavar), enquanto no último, o ponto de inserção é posicionado para maximizar a velocidade (para correr )

Controle nervoso

Esquema simplificado da função básica do sistema nervoso. Os sinais são captados por receptores sensoriais e enviados para a medula espinhal e o cérebro através da perna aferente do sistema nervoso periférico, após o que ocorre o processamento que resulta em sinais enviados de volta para a medula espinhal e depois para os neurônios motores através da perna eferente.

Movimento muscular

A perna eferente do sistema nervoso periférico é responsável por transmitir comandos aos músculos e glândulas e, em última análise, é responsável pelo movimento voluntário. Os nervos movem os músculos em resposta a sinais voluntários e autônomos (involuntários) do cérebro . Os músculos profundos, os músculos superficiais, os músculos da face e os músculos internos correspondem a regiões dedicadas no córtex motor primário do cérebro , diretamente anterior ao sulco central que divide os lobos frontal e parietal.

Além disso, os músculos reagem a estímulos nervosos reflexivos que nem sempre enviam sinais de todo o cérebro. Nesse caso, o sinal da fibra aferente não chega ao cérebro, mas produz o movimento reflexivo por meio de conexões diretas com os nervos eferentes da coluna vertebral . No entanto, a maior parte da atividade muscular é volitiva e o resultado de interações complexas entre várias áreas do cérebro.

Os nervos que controlam os músculos esqueléticos em mamíferos correspondem a grupos de neurônios ao longo do córtex motor primário do córtex cerebral . Os comandos são encaminhados através dos gânglios da base e modificados pela entrada do cerebelo antes de serem retransmitidos através do trato piramidal para a medula espinhal e daí para a placa motora nos músculos. Ao longo do caminho, o feedback, como o do sistema extrapiramidal, contribui com sinais para influenciar o tônus ​​muscular e a resposta.

Os músculos mais profundos, como os envolvidos na postura, geralmente são controlados a partir dos núcleos do tronco encefálico e dos gânglios da base.

Propriocepção

Nos músculos esqueléticos, os fusos musculares transmitem informações sobre o grau de comprimento do músculo e alongamento para o sistema nervoso central para auxiliar na manutenção da postura e da posição articular. A sensação de onde nossos corpos estão no espaço é chamada de propriocepção , a percepção da consciência corporal, a consciência "inconsciente" de onde as várias regiões do corpo estão localizadas a qualquer momento. Várias áreas do cérebro coordenam o movimento e a posição com as informações de feedback obtidas com a propriocepção. O cerebelo e o núcleo vermelho, em particular, testam continuamente a posição contra o movimento e fazem pequenas correções para garantir um movimento suave. [ citação necessária ]

Consumo de energia

(a) Algum ATP é armazenado em um músculo em repouso. Quando a contração começa, ela se esgota em segundos. Mais ATP é gerado a partir do fosfato de creatina por cerca de 15 segundos. (b) Cada molécula de glicose produz dois ATP e duas moléculas de ácido pirúvico, que podem ser usados ​​na respiração aeróbica ou convertidos em ácido láctico. Se o oxigênio não estiver disponível, o ácido pirúvico é convertido em ácido lático, o que pode contribuir para a fadiga muscular. Isso ocorre durante exercícios extenuantes, quando grandes quantidades de energia são necessárias, mas o oxigênio não pode ser fornecido o suficiente para os músculos. (c) A respiração aeróbica é a quebra da glicose na presença de oxigênio (O2) para produzir dióxido de carbono, água e ATP. Aproximadamente 95 por cento do ATP necessário para músculos em repouso ou moderadamente ativos é fornecido pela respiração aeróbica, que ocorre na mitocôndria.

A atividade muscular é responsável por grande parte do consumo de energia do corpo . Todas as células musculares produzem moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que são usadas para impulsionar o movimento das cabeças da miosina . Os músculos têm um armazenamento de energia de curto prazo na forma de fosfato de creatina, que é gerado a partir do ATP e pode regenerar o ATP quando necessário com a creatina quinase . Os músculos também mantêm uma forma de armazenamento de glicose na forma de glicogênio . O glicogênio pode ser rapidamente convertido em glicosequando a energia é necessária para contrações fortes e sustentadas. Dentro dos músculos esqueléticos voluntários, a molécula de glicose pode ser metabolizada anaerobicamente em um processo chamado glicólise, que produz duas moléculas de ATP e duas de ácido láctico no processo (observe que em condições aeróbicas, o lactato não é formado; em vez disso, o piruvato é formado e transmitido através do ciclo do ácido cítrico ). As células musculares também contêm glóbulos de gordura, que são usados ​​como energia durante o exercício aeróbico. Os sistemas de energia aeróbia demoram mais para produzir o ATP e atingir o pico de eficiência, e requer muito mais etapas bioquímicas, mas produz significativamente mais ATP do que a glicólise anaeróbica. O músculo cardíaco, por outro lado, pode consumir prontamente qualquer um dos três macronutrientes (proteína, glicose e gordura) aerobicamente sem um período de 'aquecimento' e sempre extrai o rendimento máximo de ATP de qualquer molécula envolvida. O coração, o fígado e os glóbulos vermelhos também consomem o ácido láctico produzido e excretado pelos músculos esqueléticos durante o exercício.

Em repouso, o músculo esquelético consome 54,4 kJ / kg (13,0 kcal / kg) por dia. Isso é maior do que o tecido adiposo (gordura) a 18,8 kJ / kg (4,5 kcal / kg) e o osso a 9,6 kJ / kg (2,3 kcal / kg). [17]

Eficiência

A eficiência do músculo humano foi medida (no contexto do remo e do ciclismo ) em 18% a 26%. A eficiência é definida como a relação entre a produção de trabalho mecânico e o custo metabólico total , que pode ser calculada a partir do consumo de oxigênio. Esta baixa eficiência é o resultado de cerca de 40% de eficiência na geração de ATP a partir de energia alimentar, perdas na conversão de energia do ATP em trabalho mecânico dentro do músculo e perdas mecânicas dentro do corpo. As duas últimas perdas dependem do tipo de exercício e do tipo de fibras musculares utilizadas (contração rápida ou contração lenta). Para uma eficiência geral de 20 por cento, um watt de potência mecânica é equivalente a 4,3 kcal por hora. Por exemplo, um fabricante de equipamento de remo calibra seu ergômetro de remo para contar as calorias queimadas como iguais a quatro vezes o trabalho mecânico real, mais 300 kcal por hora, [18]isso equivale a cerca de 20 por cento de eficiência com 250 watts de saída mecânica. A produção de energia mecânica de uma contração cíclica pode depender de muitos fatores, incluindo tempo de ativação, trajetória de tensão muscular e taxas de aumento e diminuição da força. Eles podem ser sintetizados experimentalmente usando a análise do loop de trabalho .

Força

O músculo é o resultado de três fatores que se sobrepõem: força fisiológica (tamanho do músculo, área transversal, crossbridging disponível, respostas ao treinamento), força neurológica (quão forte ou fraco é o sinal que diz ao músculo para se contrair) e força mecânica ( ângulo de força do músculo na alavanca, comprimento do braço de momento, capacidades articulares). [ citação necessária ]

Força fisiológica

Classificação da força muscular
Grau 0Sem contração
Grau 1Traço de contração, mas nenhum movimento na articulação
Grau 2Movimento na junta com gravidade eliminada
3ª sérieMovimento contra a gravidade, mas não contra resistência adicional
4ª sérieMovimento contra resistência externa, mas menos do que o normal
5ª sérieforça normal

O músculo dos vertebrados normalmente produz aproximadamente 25–33  N (5,6–7,4  lb f ) de força por centímetro quadrado da área da seção transversal do músculo quando isométrico e em comprimento ideal. [19] Alguns músculos invertebrados, como nas garras de caranguejo, têm sarcômeros muito mais longos do que os vertebrados, resultando em muitos mais locais para a ligação da actina e miosina e, portanto, uma força muito maior por centímetro quadrado ao custo de uma velocidade muito mais lenta. A força gerada por uma contração pode ser medida de forma não invasiva usando mecanomiografia ou fonografia , ser medida in vivo usando tensão do tendão (se um tendão proeminente estiver presente), ou ser medido diretamente usando métodos mais invasivos.

A força de qualquer músculo, em termos de força exercida sobre o esqueleto, depende do comprimento, velocidade de encurtamento , área da seção transversal, penetração , comprimento do sarcômero , isoformas de miosina e ativação neural de unidades motoras . Reduções significativas na força muscular podem indicar patologia subjacente, com o gráfico à direita usado como um guia.

O músculo humano "mais forte"

Uma vez que três fatores afetam a força muscular simultaneamente e os músculos nunca funcionam individualmente, é enganoso comparar a força em músculos individuais e afirmar que um é o "mais forte". Mas abaixo estão vários músculos cuja força é notável por diferentes razões.

  • Na linguagem comum, "força" muscular geralmente se refere à capacidade de exercer uma força sobre um objeto externo - por exemplo, levantando um peso. Por esta definição, o masseter ou músculo da mandíbula é o mais forte. O Guinness Book of Records de 1992 registra a obtenção de uma força de mordida de 4.337  N (975  lb f ) por 2 segundos. O que distingue o masseter não é nada de especial sobre o músculo em si, mas sua vantagem em trabalhar contra um braço de alavanca muito mais curto do que os outros músculos.
  • Se "força" se refere à força exercida pelo próprio músculo, por exemplo, no local onde ele se insere no osso, então os músculos mais fortes são aqueles com a maior área de seção transversal. Isso ocorre porque a tensão exercida por uma fibra muscular esquelética individual não varia muito. Cada fibra pode exercer uma força da ordem de 0,3 micronewton. Por essa definição, o músculo mais forte do corpo costuma ser o quadríceps femoral ou o glúteo máximo .
  • Como a força muscular é determinada pela área da seção transversal, um músculo mais curto será mais forte "quilo por quilo" (isto é, por peso ) do que um músculo mais longo da mesma área da seção transversal. A camada miometrial do útero pode ser o músculo mais forte em peso no corpo humano feminino. No momento em que um bebê nasce, todo o útero humano pesa cerca de 1,1 kg (40 onças). Durante o parto, o útero exerce 100 a 400 N (25 a 100 lbf) de força para baixo a cada contração.
  • Os músculos externos do olho são visivelmente grandes e fortes em relação ao pequeno tamanho e peso do globo ocular . Costuma-se dizer que eles são "os músculos mais fortes para o trabalho que têm de fazer" e às vezes são considerados "100 vezes mais fortes do que precisam ser". No entanto, os movimentos oculares (particularmente sacadas usadas na leitura e varredura facial) requerem movimentos de alta velocidade e os músculos oculares são exercitados todas as noites durante o sono de movimentos oculares rápidos .
  • A afirmação de que "a língua é o músculo mais forte do corpo" aparece com frequência em listas de fatos surpreendentes, mas é difícil encontrar qualquer definição de "força" que torne essa afirmação verdadeira. Observe que a língua consiste em oito músculos, não um.
  • O coração afirma ser o músculo que realiza a maior quantidade de trabalho físico no decorrer da vida. As estimativas da potência de saída do coração humano variam de 1 a 5 watts . Isso é muito menos do que a potência máxima de outros músculos; por exemplo, o quadríceps pode produzir mais de 100 watts, mas apenas por alguns minutos. O coração trabalha continuamente durante toda a vida, sem pausa, e assim "trabalha" outros músculos. Uma produção de um watt continuamente por oitenta anos produz uma produção total de trabalho de dois gigajoules e meio . [20]

Exercício

Correr é uma forma de exercício aeróbico.

O exercício é frequentemente recomendado como um meio de melhorar as habilidades motoras , condicionamento físico , força muscular e óssea e função articular. O exercício tem vários efeitos sobre os músculos, tecido conjuntivo , ossos e nervos que estimulam os músculos. Um desses efeitos é a hipertrofia muscular , um aumento no tamanho do músculo devido a um aumento no número de fibras musculares ou na área transversal das miofibrilas. [21] O grau de hipertrofia e outras mudanças musculares induzidas por exercício depende da intensidade e da duração do exercício.

Geralmente, existem dois tipos de regimes de exercícios, aeróbicos e anaeróbicos. O exercício aeróbico (por exemplo, maratonas) envolve atividades de baixa intensidade, mas de longa duração, durante as quais os músculos usados ​​estão abaixo de sua força de contração máxima. As atividades aeróbicas dependem da respiração aeróbica (isto é, ciclo do ácido cítrico e cadeia de transporte de elétrons) para obter energia metabólica por meio do consumo de gordura, carboidratos protéicos e oxigênio. Os músculos envolvidos em exercícios aeróbicos contêm uma porcentagem maior de fibras musculares do Tipo I (ou de contração lenta), que contêm principalmente enzimas mitocondriais e de oxidação associadas à respiração aeróbica. [22] [23] Por outro lado, o exercício anaeróbico está associado a exercícios de curta duração, mas de alta intensidade (por exemplo, corrida de velocidade elevantamento de peso ). As atividades anaeróbicas usam predominantemente fibras musculares do Tipo II, de contração rápida. [24] As fibras musculares do tipo II dependem da glicogênese para obter energia durante o exercício anaeróbico. [25] Durante o exercício anaeróbico, as fibras do tipo II consomem pouco oxigênio, proteína e gordura, produzem grandes quantidades de ácido lático e são fatigáveis. Muitos exercícios são parcialmente aeróbicos e anaeróbicos; por exemplo, futebol e escalada .

A presença de ácido láctico tem um efeito inibitório na geração de ATP dentro do músculo. Ele pode até mesmo interromper a produção de ATP se a concentração intracelular se tornar muito alta. No entanto, o treinamento de resistência atenua o acúmulo de ácido láctico por meio do aumento da capilarização e da mioglobina. [26] Isso aumenta a capacidade de remover produtos residuais, como ácido lático, dos músculos para não prejudicar a função muscular. Uma vez retirado dos músculos, o ácido láctico pode ser usado por outros músculos ou tecidos do corpo como fonte de energia ou transportado para o fígado, onde é convertido de volta em piruvato. Além de aumentar o nível de ácido láctico, exercícios extenuantes resultam na perda de íons de potássio no músculo. Isso pode facilitar a recuperação da função muscular, protegendo contra a fadiga. [27]

A dor muscular de início tardio é uma dor ou desconforto que pode ser sentido um a três dias após o exercício e geralmente desaparece dois a três dias após os quais. Uma vez que se pensava ser causado pelo acúmulo de ácido láctico, uma teoria mais recente é que ele é causado por minúsculas rupturas nas fibras musculares causadas por contração excêntrica ou níveis de treinamento incomuns. Como o ácido láctico se dispersa com bastante rapidez, ele não poderia explicar a dor sentida dias após o exercício. [28]

Significado clínico

Hipertrofia

Independentemente das medidas de força e desempenho, os músculos podem ser induzidos a crescer por uma série de fatores, incluindo sinalização hormonal, fatores de desenvolvimento, treinamento de força e doenças. Ao contrário da crença popular, o número de fibras musculares não pode ser aumentado por meio de exercícios . Em vez disso, os músculos crescem por meio de uma combinação de crescimento de células musculares à medida que novos filamentos de proteínas são adicionados junto com a massa adicional fornecida por células satélites indiferenciadas ao lado das células musculares existentes. [14]

Fatores biológicos, como idade e níveis hormonais, podem afetar a hipertrofia muscular. Durante a puberdade nos homens, a hipertrofia ocorre em uma taxa acelerada conforme os níveis de hormônios estimuladores do crescimento produzidos pelo corpo aumentam. A hipertrofia natural normalmente para no crescimento total no final da adolescência. Como a testosterona é um dos principais hormônios de crescimento do corpo, em média, os homens acham a hipertrofia muito mais fácil de alcançar do que as mulheres. Tomar testosterona adicional ou outros esteróides anabolizantes aumentará a hipertrofia muscular.

Fatores musculares, espinhais e neurais afetam a construção muscular. Às vezes, uma pessoa pode notar um aumento na força de um determinado músculo, embora apenas seu oposto tenha sido submetido a exercícios, como quando um fisiculturista encontra seu bíceps esquerdo mais forte após completar um regime focado apenas no bíceps direito. Este fenômeno é denominado educação cruzada . [ citação necessária ]

Atrofia

Prisioneiro de guerra exibindo perda muscular como resultado de desnutrição. Os músculos podem atrofiar como resultado de desnutrição, inatividade física, envelhecimento ou doença.

Durante as atividades da vida normal, entre 1 e 2 por cento dos músculos são quebrados e reconstruídos diariamente. A inatividade e a fome em mamíferos levam à atrofia do músculo esquelético, uma diminuição da massa muscular que pode ser acompanhada por um menor número e tamanho das células musculares, bem como menor teor de proteína. [29] A atrofia muscular também pode resultar do processo natural de envelhecimento ou de doenças.

Em humanos, períodos prolongados de imobilização, como nos casos de repouso na cama ou astronautas voando no espaço, são conhecidos por resultar em enfraquecimento e atrofia muscular. A atrofia é de particular interesse para a comunidade de voos espaciais tripulados, porque a falta de peso experimentada nos resultados de voos espaciais é uma perda de até 30% da massa de alguns músculos. [30] [31] Essas consequências também são observadas em pequenos mamíferos em hibernação, como os esquilos terrestres de manto dourado e os morcegos marrons. [32]

Durante o envelhecimento, ocorre uma diminuição gradual da capacidade de manter a função e a massa muscular esquelética, conhecida como sarcopenia . A causa exata da sarcopenia é desconhecida, mas pode ser devido a uma combinação de falha gradual nas "células satélites" que ajudam a regenerar as fibras musculares esqueléticas e uma diminuição na sensibilidade ou disponibilidade de fatores críticos de crescimento secretados que são necessário para manter a massa muscular e a sobrevivência das células satélite. A sarcopenia é um aspecto normal do envelhecimento e, na verdade, não é um estado de doença, mas pode estar associada a muitas lesões na população idosa e também à diminuição da qualidade de vida. [33]

Existem também muitas doenças e condições que causam atrofia muscular. Os exemplos incluem câncer e AIDS , que induzem uma síndrome de desgaste corporal chamada caquexia . Outras síndromes ou condições que podem induzir a atrofia do músculo esquelético são as doenças cardíacas congestivas e algumas doenças do fígado .

Doença

Na distrofia muscular , os tecidos afetados tornam-se desorganizados e a concentração de distrofina (verde) é bastante reduzida.

As doenças neuromusculares são aquelas que afetam os músculos e / ou seu controle nervoso. Em geral, os problemas com o controle nervoso podem causar espasticidade ou paralisia , dependendo da localização e da natureza do problema. Uma grande proporção de distúrbios neurológicos , variando de acidente vascular cerebral ( acidente vascular cerebral) e doença de Parkinson à doença de Creutzfeldt-Jakob , pode levar a problemas de movimento ou coordenação motora .

Os sintomas de doenças musculares podem incluir fraqueza , espasticidade, mioclonia e mialgia . Os procedimentos de diagnóstico que podem revelar distúrbios musculares incluem o teste dos níveis de creatina quinase no sangue e a eletromiografia (medição da atividade elétrica nos músculos). Em alguns casos, a biópsia muscular pode ser feita para identificar uma miopatia , bem como testes genéticos para identificar anormalidades de DNA associadas a miopatias e distrofias específicas .

Uma técnica de elastografia não invasiva que mede o ruído muscular está sendo experimentada para fornecer uma forma de monitorar doenças neuromusculares. O som produzido por um músculo vem do encurtamento dos filamentos da actomiosina ao longo do eixo do músculo. Durante a contração , o músculo encurta ao longo de seu eixo longitudinal e se expande ao longo do eixo transversal , produzindo vibrações na superfície. [34]

Evolução

A origem evolutiva das células musculares nos metazoários é um tópico altamente debatido. Em uma linha de pensamento, os cientistas acreditam que as células musculares evoluíram uma vez e, portanto, todos os animais com células musculares têm um único ancestral comum. Na outra linha de pensamento, os cientistas acreditam que as células dos músculos evoluíram mais de uma vez e quaisquer semelhanças morfológicas ou estruturais são devidas à evolução convergente e aos genes que antecedem a evolução do músculo e até mesmo do mesoderma - a camada germinativa da qual muitos cientistas acreditam que as verdadeiras células musculares derivar.

Schmid e Seipel argumentam que a origem das células musculares é um traço monofilético que ocorreu simultaneamente com o desenvolvimento dos sistemas digestivo e nervoso de todos os animais e que essa origem pode ser atribuída a um único ancestral metazoário no qual as células musculares estão presentes. Eles argumentam que as semelhanças moleculares e morfológicas entre as células musculares em cnidaria e ctenophora são semelhantes o suficiente às dos bilaterianos para que houvesse um ancestral nos metazoários do qual derivam as células musculares. Neste caso, Schmid e Seipel argumentam que o último ancestral comum de bilateria, ctenophora e cnidaria foi um triploblasto ou um organismo com três camadas germinativas e que diploblastia, ou seja, um organismo com duas camadas germinativas, evoluiu secundariamente devido à observação da falta de mesoderme ou músculo encontrado na maioria dos cnidários e ctenóforos. Comparando a morfologia de cnidários e ctenóforos com bilateriais, Schmid e Seipel puderam concluir que havia estruturas semelhantes a mioblastos nos tentáculos e no intestino de algumas espécies de cnidários e nos tentáculos de ctenóforos. Por se tratar de uma estrutura exclusiva das células musculares, esses cientistas determinaram, com base nos dados coletados por seus pares, que se trata de um marcador para músculos estriados semelhante ao observado em bilaterais. Os autores também observam que as células musculares encontradas em cnidários e ctenóforos são freqüentemente disputas devido à origem dessas células musculares ser o ectoderma.em vez do mesoderma ou mesendoderma. A origem das células musculares verdadeiras é argumentada por outros como sendo a porção endoderme do mesodermae o endoderma. No entanto, Schmid e Seipel contestam esse ceticismo sobre se as células musculares encontradas em ctenóforos e cnidários são células musculares verdadeiras, considerando que os cnidários se desenvolvem por meio de um estágio de medusa e um estágio de pólipo. Eles observam que no estágio de hidrozoário medusa há uma camada de células que se separam do lado distal do ectoderma para formar as células musculares estriadas de uma forma que parece semelhante à do mesoderma e chamam essa terceira camada separada de células de ectocodon. . Eles também argumentam que nem todas as células musculares são derivadas do mesendoderma em bilaterais, com exemplos principais sendo que, tanto nos músculos oculares dos vertebrados quanto nos músculos dos espirais, essas células derivam do mesoderma ectodérmico ao invés do mesoderma endodérmico. Além disso,Schmid e Seipel argumentam que, uma vez que a miogênese ocorre em cnidários com a ajuda de elementos reguladores moleculares encontrados na especificação de células musculares em bilaterais, há evidências de uma única origem para o músculo estriado.[35]

Em contraste com este argumento para uma única origem das células musculares, Steinmetz et al. argumentam que marcadores moleculares, como a proteína miosina II, usada para determinar essa origem única do músculo estriado, na verdade são anteriores à formação das células musculares. Este autor usa um exemplo dos elementos contráteis presentes nos poríferos ou esponjas que realmente carecem desse músculo estriado contendo essa proteína. Além disso, Steinmetz et al. apresentam evidências de uma origem polifilética do desenvolvimento de células musculares estriadas por meio de sua análise de marcadores morfológicos e moleculares que estão presentes em bilaterais e ausentes em cnidários, ctenóforos e bilaterais. Steimetz et al. mostraram que os marcadores morfológicos e regulatórios tradicionais, como a actina, a capacidade de acoplar a fosforilação das cadeias laterais da miosina a concentrações mais elevadas das concentrações positivas de cálcio e outros MyHCelementos estão presentes em todos os metazoários, não apenas nos organismos que demonstraram possuir células musculares. Assim, o uso de qualquer um desses elementos estruturais ou regulatórios para determinar se as células musculares dos cnidários e ctenóforos são ou não semelhantes o suficiente às células musculares dos bilaterais para confirmar uma única linhagem é questionável de acordo com Steinmetz et al. Além disso, Steinmetz et al. explicar que os ortólogos dos genes MyHc que foram usados ​​para hipotetizar a origem do músculo estriado ocorreram através de um evento de duplicação de genes que antecede as primeiras células musculares verdadeiras (significando músculo estriado), e eles mostram que os genes MyHc estão presentes nas esponjas que possuem elementos contráteis, mas nenhuma célula muscular verdadeira. Além disso,Steinmetz e todos mostraram que a localização desse conjunto duplicado de genes que servem tanto à função de facilitar a formação de genes de músculos estriados quanto de regulação celular e genes de movimento já estavam separados em myhc estriado e myhc não muscular. Esta separação do conjunto duplicado de genes é mostrada através da localização do myhc estriado no vacúolo contrátil em esponjas, enquanto o myhc não muscular foi mais difusamente expresso durante o formato e mudança da célula em desenvolvimento. Steinmetz et al. encontraram um padrão semelhante de localização em cnidários, exceto com o cnidárioEsta separação do conjunto duplicado de genes é mostrada através da localização do myhc estriado no vacúolo contrátil em esponjas, enquanto o myhc não muscular foi mais difusamente expresso durante o formato e mudança da célula em desenvolvimento. Steinmetz et al. encontraram um padrão semelhante de localização em cnidários, exceto com o cnidárioEsta separação do conjunto duplicado de genes é mostrada através da localização do myhc estriado no vacúolo contrátil em esponjas, enquanto o myhc não muscular foi mais difusamente expresso durante o formato e mudança da célula em desenvolvimento. Steinmetz et al. encontraram um padrão semelhante de localização em cnidários, exceto com o cnidárioN. vectensis tendo este marcador de músculo estriado presente no músculo liso do trato digestivo. Assim, Steinmetz et al. argumentam que o traço pleisiomórfico dos ortólogos separados de myhc não pode ser usado para determinar a monofilogenia do músculo e, adicionalmente, argumentam que a presença de um marcador de músculo estriado no músculo liso deste cnidário mostra um mecanismo fundamentalmente diferente de desenvolvimento e estrutura das células musculares em cnidários. [36]

Steinmetz et al. continuar a argumentar pelas múltiplas origens do músculo estriado nos metazoários, explicando que um conjunto chave de genes usados ​​para formar o complexo de troponina para a regulação e formação muscular em bilateriais está faltando nos cnidários e ctenóforos, e de 47 proteínas estruturais e regulatórias observadas, Steinmetz et al. não foram capazes de encontrar nem mesmo em uma única proteína de célula de músculo estriado que foi expressa em cnidários e bilaterais. Além disso, o disco Z parecia ter evoluído de forma diferente mesmo dentro dos bilaterais e há uma grande diversidade de proteínas desenvolvida mesmo entre este clado, mostrando um alto grau de radiação para as células musculares. Através desta divergência do disco Z, Steimetz et al. argumentam que existem apenas quatro componentes proteicos comuns que estavam presentes em todos os ancestrais musculares bilaterais e que destes para os componentes do disco Z necessários, apenas uma proteína actina que eles já argumentaram ser um marcador não informativo, pois seu estado pleisiomórfico está presente nos cnidários. Através de mais testes de marcadores moleculares, Steinmetz et al. observe que os não bilaterianos carecem de muitos componentes regulatórios e estruturais necessários para a formação dos músculos bilaterais e não encontram nenhum conjunto único de proteínas para os bilaterianos e cnidários e ctenóforos que não estão presentes em animais anteriores e mais primitivos, como as esponjas e amebozoários. Por meio dessa análise, os autores concluem que, devido à falta de elementos dos quais os músculos bilaterais são dependentes para estrutura e uso, os músculos não bilaterianos devem ser de origem diferente, com um conjunto diferente de proteínas regulatórias e estruturais. [36]

Em outra abordagem do argumento, Andrikou e Arnone usam os dados recentemente disponíveis sobre redes regulatórias de genes para observar como a hierarquia de genes e morfogênios e outros mecanismos de especificação de tecido divergem e são semelhantes entre deuterostômios e protostômios iniciais. Ao compreender não apenas quais genes estão presentes em todos os bilaterais, mas também o momento e o local de implantação desses genes, Andrikou e Arnone discutem uma compreensão mais profunda da evolução da miogênese. [37]

Em seu artigo, Andrikou e Arnone argumentam que, para compreender verdadeiramente a evolução das células musculares, a função dos reguladores transcricionais deve ser entendida no contexto de outras interações externas e internas. Por meio de sua análise, Andrikou e Arnone descobriram que havia ortólogos conservadosda rede reguladora de genes em ambos invertebrados bilaterais e cnidários. Eles argumentam que ter esse circuito regulatório geral comum permitiu um alto grau de divergência de uma única rede funcionando bem. Andrikou e Arnone descobriram que os ortólogos de genes encontrados em vertebrados foram alterados por meio de diferentes tipos de mutações estruturais nos deuterostômios e protostômios de invertebrados, e eles argumentam que essas mudanças estruturais nos genes permitiram uma grande divergência da função muscular e formação muscular em essas espécies. Andrikou e Arnone foram capazes de reconhecer não apenas qualquer diferença devido à mutação nos genes encontrados em vertebrados e invertebrados, mas também a integração de genes específicos de espécies que também poderiam causar divergência da função da rede reguladora do gene original. Por isso,embora um sistema de padronização muscular comum tenha sido determinado, eles argumentam que isso pode ser devido a uma rede reguladora de genes mais ancestrais sendo cooptada várias vezes através de linhagens com genes adicionais e mutações causando desenvolvimento muito divergente dos músculos. Assim, parece que a estrutura de padrões miogênicos pode ser uma característica ancestral. No entanto, Andrikou e Arnone explicam que a estrutura de padronização muscular básica também deve ser considerada em combinação com oAndrikou e Arnone explicam que a estrutura de padronização muscular básica também deve ser considerada em combinação com oAndrikou e Arnone explicam que a estrutura de padronização muscular básica também deve ser considerada em combinação com oelementos reguladores cis presentes em diferentes momentos durante o desenvolvimento. Em contraste com o alto nível de estrutura do aparato da família de genes, Andrikou e Arnone descobriram que os elementos reguladores cis não estavam bem conservados no tempo e no lugar na rede, o que poderia mostrar um grande grau de divergência na formação das células musculares. Através desta análise, parece que o GRN miogênico é um GRN ancestral com mudanças reais na função e estrutura miogênica, possivelmente sendo ligadas a cooptações posteriores de genes em diferentes momentos e lugares. [37]

Evolutivamente, as formas especializadas dos músculos esqueléticos e cardíacos são anteriores à divergência da linha evolutiva vertebrado / artrópode . [38] Isso indica que esses tipos de músculo se desenvolveram em um ancestral comum em algum momento antes de 700 milhões de anos atrás (mya) . O músculo liso dos vertebrados evoluiu independentemente dos tipos de músculo esquelético e cardíaco.

Veja também

  • Polímeros eletroativos - materiais que se comportam como músculos, usados ​​em pesquisas de robótica
  • Força da mão
  • Eu no
  • Memória muscular
  • Miotomia
  • Preflexos
  • Lei de Rohmert - referente à fadiga muscular

Referências

  1. ^ Mackenzie, Colin (1918). A ação dos músculos: incluindo o repouso muscular e a reeducação muscular . Inglaterra: Paul B. Hoeber. p. 1 . Retirado em 18 de abril de 2015 .
  2. ^ Brainard, Jean; Gray-Wilson, Niamh; Harwood, Jessica; Karasov, Corliss; Kraus, Dors; Willan, Jane (2011). CK-12 Life Science Honors for Middle School . Fundação CK-12. p. 451 . Retirado em 18 de abril de 2015 .
  3. ^ Alfred Carey Carpenter (2007). "Músculo" . Palavras de anatomia . Retirado em 3 de outubro de 2012 .
  4. ^ Douglas Harper (2012). "Músculo" . Dicionário online de etimologia . Retirado em 3 de outubro de 2012 .
  5. ^ Marieb, EN; Hoehn, Katja (2010). Human Anatomy & Physiology (8ª ed.). São Francisco: Benjamin Cummings. p. 312. ISBN 978-0-8053-9569-3.
  6. ^ Hoyle, Graham (1983). "8. Diversidade das células musculares" . Músculos e seu controle neural . Nova York: John Wiley & Sons. pp.  293–299 . ISBN 9780471877097.
  7. ^ Anderson, M; Finlayson, LH (1976). "O efeito do exercício no crescimento das mitocôndrias e miofibrilas nos músculos de voo da mosca tsé-tsé, Glossina morsitans". J. Morph . 150 (2): 321–326. doi : 10.1002 / jmor.1051500205 . S2CID 85719905 . 
  8. ^ a b McCloud, Aaron (30 de novembro de 2011). "Construir fibras musculares de contração rápida" . Treinamento de força completo . Página visitada em 30 de novembro de 2011 .
  9. ^ Larsson, L; Edström, L; Lindegren, B; Gorza, L; Schiaffino, S (julho de 1991). "Composição MHC e propriedades enzimáticas-histoquímicas e fisiológicas de um novo tipo de unidade motora de contração rápida". The American Journal of Physiology . 261 (1 pt 1): C93–101. doi : 10.1152 / ajpcell.1991.261.1.C93 . PMID 1858863 . 
  10. ^ Urbancheka, M; Picken, E; Kalliainen, L; Kuzon, W (2001). "Déficit de força específica nos músculos esqueléticos de ratos velhos é parcialmente explicado pela existência de fibras musculares desnervadas" . The Journals of Gerontology Series A: Biological Sciences and Medical Sciences . 56 (5): B191 – B197. doi : 10.1093 / gerona / 56.5.B191 . PMID 11320099 . 
  11. ^ Farvid, MS; Ng, TW; Chan, DC; Barrett, PH; Watts, GF (2005). "Associação de adiponectina e resistina com compartimentos de tecido adiposo, resistência à insulina e dislipidemia". Diabetes, Obesidade e Metabolismo . 7 (4): 406–413. doi : 10.1111 / j.1463-1326.2004.00410.x . PMID 15955127 . S2CID 46736884 .  
  12. ^ MacIntosh, BR; Gardiner, PF; McComas, AJ (2006). "1. Arquitetura Muscular e Anatomia da Fibra Muscular". Skeletal Muscle: Form and Function (2ª ed.). Champaign, IL: Human Kinetics. pp. 3-21. ISBN 978-0-7360-4517-9.
  13. ^ Kent, George C (1987). "11. Músculos". Comparative Anatomy of the Vertebrates (7ª ed.). Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown Publishers. pp.  326–374 . ISBN 978-0-697-23486-5.
  14. ^ a b Poole, RM, ed. (1986). A máquina incrível . Washington, DC: National Geographic Society. pp.  307–311 . ISBN 978-0-87044-621-4.
  15. ^ a b c Sweeney, Lauren (1997). Conceitos Básicos em Embriologia: Um Guia de Sobrevivência do Aluno (1ª edição de brochura). McGraw-Hill Professional.
  16. ^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrados: Anatomia Comparada, Função, Evolução . Nova York: McGraw Hill Education. pp. 374–377. ISBN 978-1-259-25375-1.
  17. ^ Heymsfield, SB; Gallagher, D; Kotler, DP; Wang, Z; Allison, DB; Heshka, S (2002). "A dependência do tamanho corporal do gasto energético em repouso pode ser atribuída à homogeneidade não energética da massa livre de gordura". American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism . 282 (1): E132 – E138. doi : 10.1152 / ajpendo.2002.282.1.e132 . PMID 11739093 . 
  18. ^ "Ergômetro de remo Concept II, manual do usuário" (PDF) . 1993. Arquivado do original (PDF) em 26 de dezembro de 2010.
  19. ^ McGinnis, Peter M. (2013). Biomecânica do Esporte e Exercício (3ª ed.). Champaign, IL: Human Kinetics. ISBN 978-0-7360-7966-2.
  20. ^ Muslumova, Irada (2003). "Poder de um coração humano" . The Physics Factbook .
  21. ^ Gonyea WJ, DG da venda, Gonyea FB, Mikesky A (1986). "O exercício induziu aumentos no número de fibras musculares". Eur J Appl Physiol Occup Physiol . 55 (2): 137–41. doi : 10.1007 / BF00714995 . PMID 3698999 . S2CID 29191826 .  
  22. ^ Jansson E, Kaijser L (julho de 1977). "Adaptação muscular ao treinamento de resistência extrema no homem". Acta Physiol. Scand . 100 (3): 315–24. doi : 10.1111 / j.1748-1716.1977.tb05956.x . PMID 144412 . 
  23. ^ Gollnick PD, Armstrong RB, Saubert CW, Piehl K, Saltin B (setembro de 1972). "Atividade enzimática e composição de fibra no músculo esquelético de homens treinados e destreinados". J Appl Physiol . 33 (3): 312–9. doi : 10.1152 / jappl.1972.33.3.312 . PMID 4403464 . 
  24. ^ Schantz P, Henriksson J, Jansson E (abril de 1983). "Adaptação do músculo esquelético humano ao treinamento de resistência de longa duração" . Clin Physiol . 3 (2): 141–51. doi : 10.1111 / j.1475-097x.1983.tb00685.x . PMID 6682735 . 
  25. ^ Monstro AW, Chan H, O'Connor D (abril de 1978). "Padrões de atividade dos músculos esqueléticos humanos: relação com a composição do tipo de fibra muscular". Ciência . 200 (4339): 314–7. doi : 10.1126 / science.635587 . PMID 635587 . 
  26. ^ Pattengale PK, Holloszy JO (setembro de 1967). "Aumento da mioglobina do músculo esquelético por um programa de corrida em esteira" . Sou. J. Physiol . 213 (3): 783–5. doi : 10.1152 / ajplegacy.1967.213.3.783 . PMID 6036801 . 
  27. ^ Nielsen, OB; Paoli, F; Overgaard, K (2001). Efeitos protetores do ácido láctico na produção de força no músculo esquelético de rato " . Journal of Physiology . 536 (1): 161–166. doi : 10.1111 / j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x . PMC 2278832 . PMID 11579166 .  
  28. ^ Robergs, R; Ghiasvand, F; Parker, D (2004). "Bioquímica da acidose metabólica induzida por exercício". Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 287 (3): R502–516. doi : 10.1152 / ajpregu.00114.2004 . PMID 15308499 . 
  29. ^ Fuster, G; Busquets, S; Almendro, V; López-Soriano, FJ; Argilés, JM (2007). "Efeitos antiproteolíticos do plasma de ursos hibernando: uma nova abordagem para a terapia de perda de massa muscular?". Clin Nutr . 26 (5): 658–661. doi : 10.1016 / j.clnu.2007.07.003 . PMID 17904252 . 
  30. ^ Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). "Resposta da unidade neuromuscular ao voo espacial: o que foi aprendido com o modelo do rato". Exerc. Sport Sci. Rev . 24 : 399–425. doi : 10.1249 / 00003677-199600240-00015 . PMID 8744257 . S2CID 44574997 .  
  31. ^ "Web site da pesquisa da atrofia muscular da NASA (MARES)" . Arquivado do original em 4 de maio de 2010.
  32. ^ Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TD (2007). "Os ursos negros hibernando ( Ursus americanus ) experimentam o equilíbrio da proteína do músculo esquelético durante a anorexia de inverno". Comp. Biochem. Physiol. B, Biochem. Mol. Biol . 147 (1): 20–28. doi : 10.1016 / j.cbpb.2006.12.020 . PMID 17307375 . 
  33. ^ Roche, Alex F. (1994). "Sarcopenia: Uma revisão crítica de suas medições e significância relacionada à saúde na meia-idade e idosos". American Journal of Human Biology . 6 (1): 33–42. doi : 10.1002 / ajhb.1310060107 . PMID 28548430 . S2CID 7301230 .  
  34. ^ Dumé, Belle (18 de maio de 2007). ' Ruído muscular' pode revelar a progressão de doenças” . Serviço de notícias NewScientist.com .
  35. ^ Seipel, Katja; Schmid, Volker (1 de junho de 2005). “Evolução do músculo estriado: a água-viva e a origem da triploblasty”. Biologia do Desenvolvimento . 282 (1): 14–26. doi : 10.1016 / j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  36. ^ a b Steinmetz, Patrick RH; Kraus, Johanna EM; Larroux, Claire; Hammel, Jörg U .; Amon-Hassenzahl, Annette; Houliston, Evelyn; Wörheide, Gert; Níquel, Michael; Degnan, Bernard M. (2012). "Evolução independente dos músculos estriados em cnidários e bilaterianos" . Nature . 487 (7406): 231–234. Bibcode : 2012Natur.487..231S . doi : 10.1038 / nature11180 . PMC 3398149 . PMID 22763458 .  
  37. ^ a b Andrikou, Carmen; Arnone, Maria Ina (1 de maio de 2015). "Muitas maneiras de fazer um músculo: Evolução dos GRNs que regem a miogênese". Zoologischer Anzeiger . Edição especial: Procedimentos do 3º Congresso Internacional de Morfologia de Invertebrados. 256 : 2–13. doi : 10.1016 / j.jcz.2015.03.005 .
  38. ^ OOta, S .; Saitou, N. (1999). Relação filogenética dos tecidos musculares deduzida da sobreposição de árvores gênicas " . Biologia Molecular e Evolução . 16 (6): 856–867. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026170 . ISSN 0737-4038 . PMID 10368962 .  

links externos

  • Mídia relacionada aos músculos no Wikimedia Commons
  • Artigo da Universidade de Dundee sobre a realização de exames neurológicos (quadríceps "mais forte")
  • Eficiência muscular no remo
  • Muscle Physiology and Modeling Scholarpedia Tsianos and Loeb (2013)
  • Tutorial do músculo humano (imagens claras dos principais músculos humanos e seus nomes em latim, bom para orientação)
  • Colorações microscópicas de fibras musculares esqueléticas e cardíacas para mostrar estriações. Observe as diferenças nos arranjos miofibrilares.