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Hominini

Os Hominini formam uma tribo taxonômica da subfamília Homininae ("hominídeos"). Hominini inclui os gêneros existentes Homo (humanos) e Pan (chimpanzés e bonobos), mas exclui o gênero Gorila (gorilas).

Hominini
Alcance temporal: 7–0  Ma
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Ham-and-handler.jpg
Dois hominíneos: um humano ( Homo sapiens ) segurando um chimpanzé ( Pan troglodytes )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Aula: Mamíferos
Pedido: Primatas
Subordem: Haplorhini
Infraorder: Simiiformes
Família: Hominidae
Subfamília: Homininae
Tribo: Hominini
Arambourg , 1948
Espécies de tipo
Homo sapiens
Linnaeus, 1758
Genera

Panina

  • Frigideira

Hominina

  • Homo

Australopithecina

  • † Australopithecus
  • † Kenyanthropus
  • † Paranthropus
  • † Ardipithecus
  • † Sahelanthropus
  • † Orrorin
  • † Graecopithecus [1]

O termo foi originalmente introduzido por Camille Arambourg (1948). Arambourg combinou as categorias de Hominina e Simiina devidas a Gray (1825) em sua nova subtribo. Essa definição ainda é respeitada na proposta de Mann e Weiss (1996), que divide Hominini em três subtribos, Panina (contendo Pan ), Hominina ("homininans", contendo Homo "humanos") e Australopithecina (contendo vários extintos " australopithecine "gênero). [2]

Alternativamente, Hominini é considerado como excluindo Pan . Nesse caso, Panini ("panins", Delson 1977) [3] pode se referir à tribo que contém Pan como seu único gênero. [4] [5] Ou talvez coloque Pan com outros gêneros dryopithecine , juntando toda a tribo ou subtribo de Panini ou Panina.

As nomenclaturas dissidentes da minoria incluem Gorilla in Hominini e Pan em Homo (Goodman et al. 1998), ou Pan e Gorilla in Homo (Watson et al. 2001).

Terminologia e definição

Por convenção, o termo adjetival "hominíneo" (ou nominalizado "hominíneo") refere-se à tribo Hominini, enquanto os membros da subtribo Hominina (e, portanto, todas as espécies humanas arcaicas) são referidos como "hominíneos" ("hominíneos"). [6] Isso segue a proposta de Mann e Weiss (1996), que apresenta a tribo Hominini como incluindo Pan e Homo , colocados em subtribos separadas. O gênero Pan é referido à subtribo Panina , e o gênero Homo está incluído na subtribo Hominina (ver acima ). [2] No entanto, existe uma convenção alternativa que usa "hominíneo" para excluir membros da Panina, ou seja, apenas para Homo ou para espécies humanas e australopitecinas. Esta convenção alternativa é referenciada, por exemplo, em Coyne (2009) [7] e em Dunbar (2014). [5] Potts (2010), além disso, usa o nome Hominini em um sentido diferente, excluindo Pan , e usa "homininos" para isso, enquanto uma tribo separada (ao invés de subtribo) para chimpanzés é introduzida, sob o nome de Panini. [4] Nesta convenção recente, contra Arambourg, o termo "hominíneo" é aplicado a Homo , Australopithecus , Ardipithecus e outros que surgiram após a separação da linha que levou aos chimpanzés (ver cladograma abaixo); [8] [9] ou seja, eles distinguem os membros fósseis do lado humano da divisão, como "hominídeos", daqueles do lado do chimpanzé, como "não hominídeos" (ou "hominídeos não hominídeos"). [7]

Cladograma

Este cladograma mostra o clado da superfamília Hominoidea e seus clados descendentes, com foco na divisão de Hominini (omitindo detalhes em clados não ancestrais de Hominini). A família Hominidae ("hominídeos") compreende as tribos Ponginae (incluindo orangotangos ), Gorillini (incluindo gorilas ) e Hominini, os dois últimos formando a subfamília de Homininae. Hominini é dividido em Panina ( chimpanzés ) e Australopithecina (australopitecinos). Os Hominina ( humanos ) são geralmente considerados como tendo emergido dentro do Australopithecina (o que corresponderia aproximadamente à definição alternativa de Hominini de acordo com a definição alternativa que exclui Pan ).

A análise genética combinada com a evidência fóssil indica que os hominóides divergiram dos macacos do Velho Mundo cerca de 25 milhões de anos atrás (Mya), perto da fronteira Oligoceno-Mioceno. [10] Os ancestrais comuns mais recentes (MRCA) das subfamílias Homininae e Ponginae viveram cerca de 15 milhões de anos atrás. [11] No cladograma a seguir, o tempo aproximado em que os clados irradiaram clados mais novos é indicado em milhões de anos atrás (Mya).

Hominoidea  (20,4 Mya)
 

Hylobatidae (gibões)

 
Hominidae  (15,7)
 

Ponginae (orangotangos)

 
Homininae   (8.8)
 

Gorillini (gorilas)

 
Hominini (6,3)
 

Panina (chimpanzés)

 
Australopithecines  (4)
 

Ardipithecus (†)

 
Australopithecus
 

Praeanthropus (†)

 
 
 

Australopithecus / Paranthropus robustus († 2)

 
 
 

Australopithecus garhi († 2,5)

 
 

Homo (humanos)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

História evolutiva

Modelo da filogenia de Hominini nos últimos 10 milhões de anos.

Tanto o Sahelanthropus quanto o Orrorin existiram durante a duração estimada dos eventos ancestrais de especiação chimpanzé-humano, na faixa de oito a quatro milhões de anos atrás (Mya). Muito poucos espécimes fósseis foram encontrados que podem ser considerados diretamente ancestrais do gênero Pan . A notícia do primeiro fóssil de chimpanzé, encontrado no Quênia, foi publicada em 2005. No entanto, é datada de tempos muito recentes - entre 545 e 284 mil anos atrás. [12] A divergência de uma linhagem "proto-humana" ou "pré-humana" separada de Pan parece ter sido um processo de especiação complexa - hibridização ao invés de uma divisão limpa, ocorrendo ao longo do período entre 13 Mya ( perto da idade da própria tribo Hominini) e cerca de 4 Mya. Diferentes cromossomos parecem ter se dividido em momentos diferentes, com atividade de hibridização em larga escala ocorrendo entre as duas linhagens emergentes no período de 6,3 a 5,4 Mya, de acordo com Patterson et al. (2006), [13] Este grupo de pesquisa notou que um período hipotético de hibridização tardia foi baseado em particular na similaridade dos cromossomos X nos proto-humanos e chimpanzés do tronco, sugerindo que a divergência final era tão recente quanto 4 Mya. Wakeley (2008) rejeitou essas hipóteses; ele sugeriu explicações alternativas, incluindo a pressão seletiva no cromossomo X nas populações ancestrais anteriores ao último ancestral comum chimpanzé-humano (CHLCA). [14]

A maioria dos estudos de DNA revela que humanos e Pan são 99% idênticos, [15] [16] mas um estudo encontrou apenas 94% de semelhança, com parte da diferença ocorrendo no DNA não codificador . [17] É mais provável que os australopitecinos, datando de 4,4 a 3 Mya, evoluíram para os primeiros membros do gênero Homo . [18] [19] No ano 2000, a descoberta de Orrorin tugenensis , datada de 6.2 Mya, desafiou brevemente os elementos críticos dessa hipótese, [20] pois sugeriu que o Homo não derivou de fato de ancestrais australopitecinos. [21] Todos os gêneros fósseis listados são avaliados por:

  1. probabilidade de ser ancestral do Homo , e
  2. se eles estão mais intimamente relacionados ao Homo do que a qualquer outro primata vivo - duas características que poderiam identificá-los como hominídeos.

Alguns, incluindo Paranthropus , Ardipithecus e Australopithecus , são amplamente considerados ancestrais e intimamente relacionados ao Homo ; [22] outros, especialmente gêneros anteriores, incluindo Sahelanthropus (e talvez Orrorin ), são apoiados por uma comunidade de cientistas, mas questionados por outra. [23] [24]

Lista de espécies conhecidas de hominídeos

  • Sahelanthropus tchadensis
  • Orrorin tugenensis
  • Ardipithecus kadabba
  • Ardipithecus ramidus
  • Australopithecus anamensis
  • Australopithecus afarensis
  • Australopithecus deyiremeda
  • Australopithecus garhi
  • Kenyanthropus platyops
  • Australopithecus africanus
  • Australopithecus sediba
  • Paranthropus aethiopicus
  • Paranthropus boisei
  • Paranthropus robustus
  • Pan troglodytes
  • Pan paniscus
  • Homo habilis
  • Homo rudolfensis
  • Homo ergaster
  • Homo erectus
  • Homo antecessor
  • Homo heidelbergensis
  • Homo naledi
  • Homo neanderthalensis
  • Homo denisova
  • Homo sapiens
  • Homo floresiensis
  • Homo luzonensis

Veja também

  • Evolução humana
  • Lista de fósseis da evolução humana
  • História da taxonomia hominóide
  • Taxonomia humana

Referências

  1. ^ Fuss, J; Spassov, N; Iniciado, DR; Böhme, M (2017). "Potenciais afinidades hominíneas de Graecopithecus do Mioceno Superior da Europa" . PLoS ONE . 12 : e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F . doi : 10.1371 / journal.pone.0177127 . PMC  5439669 . PMID  28531170 .
  2. ^ a b Mann, Alan; Mark Weiss (1996). "Hominoid Phylogeny and Taxonomy: a Consider of the molecular and Fossil Evidence in an Historical Perspective". Molecular Phylogenetics and Evolution . 5 (1): 169–181. doi : 10.1006 / mpev.1996.0011 . PMID  8673284 .
  3. ^ Delson, Journal of Human Evolution 6 (1977), p. 450.
  4. ^ a b Potts (2010). “O que significa ser humano?”, Pp. 34. ISBN  978-1-4262-0606-1 . Sociedade Geográfica Nacional, Washington.
  5. ^ a b "Convencionalmente, os taxonomistas agora se referem à família dos grandes macacos (incluindo humanos) como 'hominídeos', enquanto todos os membros da linhagem que leva aos humanos modernos que surgiram após a divisão com o [ Homo - Pan ] LCA são referidos como 'hominídeos'. A literatura mais antiga usava os termos hominóides e hominídeos, respectivamente. " Dunbar, Robin (2014). Evolução humana . ISBN 9780141975313.
  6. ^ Bernard Wood (11 de maio de 2010). “Reconstruindo a evolução humana: conquistas, desafios e oportunidades” . Anais da Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos da América . 107 (Suplemento 2): 8902–8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W . doi : 10.1073 / PNAS.1001649107 . ISSN  0027-8424 . PMC  3024019 . PMID  20445105 . Wikidata  Q28743412 .
  7. ^ a b Coyne, Jerry A. (2009) Porque a evolução é verdadeira , pp.197-208, 244, 248. ISBN  978-0-670-02053-9 (hc), ISBN  978-0-14-311664-6 (pbk). Penguin Books Ltd, Londres. "Os antropólogos aplicam o termo hominídeo a todas as espécies do lado" humano "de nossa árvore genealógica depois que ela se separou do ramo que se tornou os chimpanzés modernos." (p.197)
  8. ^ Brenda J. Bradley (1 de abril de 2008). "Reconstruindo filogenias e fenótipos: uma visão molecular da evolução humana" . Journal of Anatomy . 212 (4): 337–353. doi : 10.1111 / J.1469-7580.2007.00840.X . ISSN  1469-7580 . PMC  2409108 . PMID  18380860 . Wikidata  Q24646554 .
  9. ^ Wood e Richmond .; Richmond, BG (2000). "Evolução humana: taxonomia e paleobiologia" . Journal of Anatomy . 197 (Pt 1): 19–60. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC  1468107 . PMID  10999270 . Assim, a evolução humana é o estudo da linhagem, ou clado, que compreende espécies mais intimamente relacionadas aos humanos modernos do que aos chimpanzés. Sua espécie caule é o chamado 'ancestral hominídeo comum', e seu único membro existente é o Homo sapiens. Este clado contém todas as espécies mais estreitamente relacionadas aos humanos modernos do que a qualquer outro primata vivo. Até recentemente, essas espécies eram todas incluídas em uma família, Hominidae, mas esse grupo agora é mais comumente reconhecido como uma tribo, os Hominini.
  10. ^ "Fósseis podem apontar divisão crítica entre macacos e macacos" . redOrbit.com. 15 de maio de 2013.
  11. ^ O gênero fóssil mais conhecido de Ponginae é Sivapithecus , consistindo em várias espécies de 12,5 milhões a 8,5 milhões de anos atrás. Ele difere dos orangotangos na dentição e na morfologia pós-craniana. > Taylor, C. (2011). "Velhos da floresta" . Palaeos . Retirado 2013-04-04 .
  12. ^ McBrearty, Sally; Nina G. Jablonski (2005). "Primeiro fóssil de chimpanzé". Nature . 437 (7055): 105–108. Bibcode : 2005Natur.437..105M . doi : 10.1038 / nature04008 . PMID  16136135 .
  13. ^ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (junho de 2006). "Evidência genética para especiação complexa de humanos e chimpanzés". Nature . 441 (7097): 1103–8. Bibcode : 2006Natur.441.1103P . doi : 10.1038 / nature04789 . PMID  16710306 .
  14. ^ Wakeley J (março de 2008). "Complexa especiação de humanos e chimpanzés". Nature . 452 (7184): E3-4, discussão E4. Bibcode : 2008Natur.452 .... 3W . doi : 10.1038 / nature06805 . PMID  18337768 . "Patterson et al. Sugerem que o tempo de divergência aparentemente curto entre humanos e chimpanzés no cromossomo X é explicado por um evento de hibridização interespecífica maciça na ancestralidade dessas duas espécies. No entanto, Patterson et al. Não testam estatisticamente seu próprio modelo nulo de especiação simples antes de concluir que a especiação era complexa e - mesmo que o modelo nulo pudesse ser rejeitado - eles não consideram outras explicações para um curto tempo de divergência no cromossomo X. Isso inclui a seleção natural no cromossomo X no ancestral comum de humanos e chimpanzés, mudanças na proporção das taxas de mutação de homem para mulher ao longo do tempo e versões menos extremas de divergência com o fluxo gênico. Portanto, acredito que sua alegação de hibridização é injustificada.
  15. ^ Mary-Claire King (1973) Protein polymorphisms in chimpanzee and human evolution , Tese de doutorado, University of California, Berkeley.
  16. ^ Wong, Kate (1 de setembro de 2014). "Pequenas diferenças genéticas entre humanos e outros primatas permeiam o genoma" . Scientific American .
  17. ^ Minkel JR (2006-12-19). "Humanos e chimpanzés: próximos, mas não tão próximos" . Scientific American .
  18. ^ Coyne, Jerry A. (2009) porque a evolução é verdadeira , pp.202-204. ISBN  978-0-670-02053-9 (hc), ISBN  978-0-14-311664-6 (pbk). Penguin Books Ltd, Londres. "Depois de A. afarensis , o registro fóssil mostra uma mistura confusa de espécies de australopitecinos grácil durando até cerca de dois milhões de anos atrás. ... [Os] australopitecinos tardios, já bípedes, estavam começando a mostrar mudanças nos dentes, crânio e cérebro que pressagiam os humanos modernos. É muito provável que a linhagem que deu origem aos humanos modernos incluía pelo menos uma dessas espécies. "
  19. ^ Cameron, DW (2003). "Especiação precoce de hominíneos na transição Plio / Pleistoceno". HOMO: Journal of Comparative Human Biology . 54 (1): 1–28. doi : 10.1078 / 0018-442x-00057 . PMID  12968420 .
  20. ^ Potts, Richard e Sloan, Christopher. “O que significa ser humano?”, Pp. 38-39. ISBN  978-1-4262-0606-1 . Sociedade Geográfica Nacional, Washington.
  21. ^ Reynolds, Sally C; Gallagher, Andrew (29/03/2012). African Genesis: Perspectives on Hominin Evolution . ISBN 9781107019959.: "A descoberta de Orrorin ... modificou radicalmente as interpretações das origens humanas e do contexto ambiental em que ocorreu a transição macacos / hominóides africanos, embora ... a hipótese menos provável de derivação do Homo dos australopitecinos ainda tenha primazia no mentes da maioria dos paleoantropólogos. "
  22. ^ Potts, Richard e Sloan, Christopher. “O que significa ser humano?”, Pp. 31-42. ISBN  978-1-4262-0606-1 . Sociedade Geográfica Nacional, Washington.
  23. ^ Brunet, Michel; Guy, F; Pilbeam, D; MacKaye, HT; Likius, A; Ahounta, D; Beauvilain, A; Blondel, C; Bocherens, H; Boisserie, JR; De Bonis, L; Coppens, Y; Dejax, J; Denys, C; Duranteer, P; Eisenmann, V; Fanone, G; Fronty, P; Geraads, D; Lehmann, T; Lihoreau, F; Louchart, A; Mahamat, A; Merceron, G; Mouchelin, G; Otero, O; Pelaez Campomanes, P; Ponce De Leon, M; Rage, JC; et al. (Julho de 2002), "Um novo hominídeo do Mioceno Superior do Chade, África Central", Nature , 418 (6894): 145–151, Bibcode : 2002Natur.418..145B , doi : 10.1038 / nature00879 , PMID  12110880 , Sahelanthropus é o membro mais antigo e primitivo conhecido do clado hominídeo, próximo à divergência de hominídeos e chimpanzés.
  24. ^ Wolpoff, Milford; Senut, Brigitte; Pickford, Martin; Hawks, John (outubro de 2002), " Sahelanthropus or ' Sahelpithecus '?" (PDF) , Nature , 419 (6907): 581-582, Bibcode : 2002Natur.419..581W , doi : 10.1038 / 419581a , hdl : 2027.42 / 62951 , PMID  12374970 , Sahelanthropus tchadensis é uma nova espécie de Mioceno enigmática, cujas características são uma mistura de macacos e Homo erectus e que foi proclamado por Brunet et al. ser o primeiro hominídeo. No entanto, acreditamos que as características da dentição, face e base do crânio que definem ligações únicas entre este espécime de Toumaï e o clado de hominídeo não são diagnósticas ou são consequências de adaptações biomecânicas. Para representar um clado válido, os hominídeos devem compartilhar características definidoras únicas, e o Sahelanthropus não parece ter sido um bípede obrigatório.
  • Haile-Selassie, Yohannes; Melillo, Stephanie M .; Su, Denise F. (2016). "O enigma da diversidade de hominídeos no Plioceno: mais fósseis significam menos clareza?" . PNAS . 113 (23): 6364–6371. doi : 10.1073 / pnas.1521266113 .

links externos

  • Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , National Museum of Natural History (agosto de 2016).
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