Homeostase

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Em biologia , a homeostase é o estado de condições internas, físicas e químicas constantes mantidas pelos sistemas vivos . [1] Esta é a condição de funcionamento ideal para o organismo e inclui muitas variáveis, como temperatura corporal e equilíbrio hídrico , sendo mantidas dentro de certos limites pré-estabelecidos (faixa homeostática). Outras variáveis ​​incluem o pH do fluido extracelular , as concentrações de íons sódio , potássio e cálcio , bem como o nível de açúcar no sangue, e estes precisam ser regulados apesar das mudanças no ambiente, dieta ou nível de atividade. Cada uma dessas variáveis ​​é controlada por um ou mais reguladores ou mecanismos homeostáticos, que juntos mantêm a vida.

A homeostase é provocada por uma resistência natural à mudança quando já está nas condições ideais, [2] e o equilíbrio é mantido por muitos mecanismos reguladores. Todos os mecanismos de controle homeostático têm pelo menos três componentes interdependentes para a variável que está sendo regulada: um receptor, um centro de controle e um efetor. [3] O receptor é o componente sensor que monitora e responde às mudanças no ambiente, sejam externas ou internas. Receptores incluem termorreceptores e mecanorreceptores . Os centros de controle incluem o centro respiratório e o sistema renina-angiotensina. Um efetor é o alvo em que atuou, para trazer a mudança de volta ao estado normal. No nível celular, os receptores incluem receptores nucleares que provocam mudanças na expressão gênica por meio da regulação para cima ou para baixo e atuam em mecanismos de feedback negativo . Um exemplo disso está no controle dos ácidos biliares no fígado . [4]

Alguns centros, como o sistema renina-angiotensina , controlam mais de uma variável. Quando o receptor detecta um estímulo, ele reage enviando potenciais de ação a um centro de controle. O centro de controle define a faixa de manutenção - os limites superior e inferior aceitáveis ​​- para a variável específica, como temperatura. O centro de controle responde ao sinal determinando uma resposta apropriada e enviando sinais a um efetor , que pode ser um ou mais músculos, um órgão ou uma glândula . Quando o sinal é recebido e acionado, um feedback negativo é fornecido ao receptor que interrompe a necessidade de sinalização adicional. [5]

O receptor canabinoide tipo 1 (CB1), localizado no neurônio pré - sináptico , é um receptor que pode interromper a liberação de neurotransmissores estressantes para o neurônio pós-sináptico; é ativado por endocanabinóides (ECs), como anandamida ( N -araquidonoiletanolamida ; AEA) e 2-araquidonoilglicerol (2-AG) por meio de um processo de sinalização retrógrado no qual esses compostos são sintetizados e liberados pelos neurônios pós-sinápticos, e viajam de volta para o terminal pré-sináptico para se ligar ao receptor CB1 para modulação da liberação de neurotransmissor para obter a homeostase. [6]

Os ácidos graxos poliinsaturados (PUFAs) são derivados lipídicos de ômega-3 (ácido docosahexaenóico, DHA e ácido eicosapentaenóico, EPA ) ou de ômega-6 (ácido araquidônico, ARA ) são sintetizados a partir de fosfolipídios de membrana e usados ​​como um precursor para endocanabinóides ( CEs) medeiam efeitos significativos no ajuste fino da homeostase corporal. [7]

História [ editar ]

O conceito de regulação do ambiente interno foi descrito pelo fisiologista francês Claude Bernard em 1849, e a palavra homeostase foi cunhada por Walter Bradford Cannon em 1926. [8] [9] Em 1932, Joseph Barcroft, um fisiologista britânico, foi o primeiro para dizer que a função cerebral superior exigia o ambiente interno mais estável. Assim, para Barcroft, a homeostase não era apenas organizada pelo cérebro - a homeostase servia ao cérebro. [10]A homeostase é um termo quase exclusivamente biológico, referindo-se aos conceitos descritos por Bernard e Cannon, a respeito da constância do meio interno em que as células do corpo vivem e sobrevivem. [8] [9] [11] O termo cibernética é aplicado a sistemas de controle tecnológico , como termostatos , que funcionam como mecanismos homeostáticos, mas geralmente é definido de forma muito mais ampla do que o termo biológico de homeostase. [5] [12] [13] [14]

Etimologia [ editar ]

A palavra homeostase ( / ˌ h oʊ m i oʊ s t eɪ s ɪ s / [15] [16] ) utiliza combinando formas de homeoplásticos e -stasis , Nova Latina de grego : ὅμοιος homoios , "semelhante" e στάσις estase , "ficar parado", gerando a ideia de "ficar o mesmo".

Visão geral [ editar ]

Os processos metabólicos de todos os organismos só podem ocorrer em ambientes físicos e químicos muito específicos. As condições variam com cada organismo e se os processos químicos ocorrem dentro da célula ou no fluido intersticial que banha as células. Os mecanismos homeostáticos mais conhecidos em humanos e outros mamíferos são reguladores que mantêm a composição do fluido extracelular (ou do "ambiente interno") constante, especialmente no que diz respeito à temperatura , pH , osmolalidade e concentrações de sódio , potássio , glicose , dióxido de carbonoe oxigênio . No entanto, muitos outros mecanismos homeostáticos, abrangendo muitos aspectos da fisiologia humana , controlam outras entidades no corpo. Quando os níveis das variáveis ​​são maiores ou menores do que os necessários, elas costumam ser prefixadas com hiper e hipo , respectivamente, como hipertermia e hipotermia ou hipertensão e hipotensão .

Variação circadiana na temperatura corporal, variando de cerca de 37,5 ° C das 10h00 às 18h00, e caindo para cerca de36,4 ° C das 2h às 6h

Se uma entidade for controlada homeostaticamente, isso não significa que seu valor seja necessariamente absolutamente estável em termos de saúde. A temperatura corporal central é, por exemplo, regulada por um mecanismo homeostático com sensores de temperatura, entre outros, no hipotálamo do cérebro . [17] No entanto, o ponto de ajuste do regulador é reiniciado regularmente. [18] Por exemplo, a temperatura corporal central em humanos varia ao longo do dia (ou seja, tem um ritmo circadiano ), com as temperaturas mais baixas ocorrendo à noite e as mais altas à tarde. Outras variações normais de temperatura incluem aquelas relacionadas aociclo menstrual . [19] [20] O ponto de ajuste do regulador de temperatura é redefinido durante infecções para produzir febre. [17] [21] [22] Os organismos são capazes de se ajustar de alguma forma a condições variadas, como mudanças de temperatura ou níveis de oxigênio em altitude, por um processo de aclimatação .

A homeostase não governa todas as atividades do corpo. [23] [24] Por exemplo, o sinal (seja via neurônios ou hormônios ) do sensor para o efetor é, necessariamente, altamente variável a fim de transmitir informações sobre a direção e magnitude do erro detectado pelo sensor. [25] [26] [27] Da mesma forma, a resposta do efetor precisa ser altamente ajustável para reverter o erro - na verdade, deve ser quase em proporção (mas na direção oposta) ao erro que está ameaçando o ambiente interno. [13] [14] Por exemplo, a pressão arterialem mamíferos, é controlado homeostaticamente e medido por receptores de estiramento nas paredes do arco aórtico e seios carotídeos no início das artérias carótidas internas . [17] Os sensores enviam mensagens por meio dos nervos sensoriais para a medula oblonga do cérebro, indicando se a pressão arterial caiu ou aumentou, e em quanto. A medula oblonga, então, distribui mensagens ao longo dos nervos motores ou eferentes pertencentes ao sistema nervoso autônomoa uma ampla variedade de órgãos efetores, cuja atividade é consequentemente alterada para reverter o erro na pressão arterial. Um dos órgãos efetores é o coração, cuja freqüência é estimulada a aumentar ( taquicardia ) quando a pressão arterial cai, ou a diminuir ( bradicardia ) quando a pressão sobe acima do ponto de ajuste. [17] Assim, a frequência cardíaca (para o qual existe nenhum sensor no corpo) é não homeostaticamente controlado, mas é uma das respostas efectoras para erros na pressão sanguínea arterial. Outro exemplo é a taxa de suor. Este é um dos efetores no controle homeostático da temperatura corporal e, portanto, altamente variável em proporção grosseira à carga de calor que ameaça desestabilizar a temperatura central do corpo, para a qual existe um sensor no hipotálamo do cérebro.

Controles de variáveis [ editar ]

Temperatura central [ editar ]

Pássaros se aconchegando para se aquecer

Os mamíferos regulam sua temperatura central usando dados de termorreceptores no hipotálamo , cérebro, [17] [28] medula espinhal , órgãos internos e grandes veias. [29] [30] Além da regulação interna da temperatura, um processo chamado alostase pode entrar em ação, ajustando o comportamento para se adaptar ao desafio de extremos muito quentes ou frios (e a outros desafios). [31] Esses ajustes podem incluir busca de sombra e redução da atividade, ou busca de condições mais quentes e aumento da atividade, ou amontoado. [32]A termorregulação comportamental tem precedência sobre a termorregulação fisiológica, uma vez que as mudanças necessárias podem ser afetadas mais rapidamente e a termorregulação fisiológica é limitada em sua capacidade de responder a temperaturas extremas. [33]

Quando a temperatura central cai, o suprimento de sangue para a pele é reduzido por vasoconstrição intensa . [17] O fluxo sanguíneo para os membros (que têm uma grande área de superfície) é reduzido de forma semelhante, e retorna ao tronco por meio das veias profundas que ficam ao lado das artérias (formando veias comitantes ). [28] [32] [34] Isso atua como um sistema de troca de contra-corrente que causa um curto-circuito no calor do sangue arterial diretamente no sangue venoso que retorna ao tronco, causando perda mínima de calor das extremidades em climas frios. [28] [32] [35] As veias subcutâneas dos membros estão fortemente contraídas, [17] não apenas reduzindo a perda de calor dessa fonte, mas também forçando o sangue venoso para o sistema contra-corrente nas profundezas dos membros.

A taxa metabólica é aumentada, inicialmente por termogênese sem tremores , [36] seguida por termogênese com tremores se as reações anteriores forem insuficientes para corrigir a hipotermia .

Quando o aumento da temperatura central é detectado por termorreceptores , as glândulas sudoríparas da pele são estimuladas por nervos simpáticos colinérgicos a secretar suor na pele, que, quando evapora, resfria a pele e o sangue que flui por ela. A respiração ofegante é um efetor alternativo em muitos vertebrados, que resfria o corpo também pela evaporação da água, mas desta vez das membranas mucosas da garganta e da boca.

Glicose no sangue [ editar ]

Feedback negativo em ação na regulação do açúcar no sangue. A linha reta é o ponto de ajuste do nível de glicose e a onda senoidal das flutuações da glicose.

Os níveis de açúcar no sangue são regulados dentro de limites bastante estreitos. [37] Em mamíferos, os sensores primários para isso são as células beta das ilhotas pancreáticas . [38] [39] As células beta respondem a um aumento no nível de açúcar no sangue secretando insulina no sangue e, simultaneamente, inibindo as células alfa vizinhas de secretar glucagon no sangue. [38] Esta combinação (níveis elevados de insulina no sangue e níveis baixos de glucagon) atuam nos tecidos efetores, principalmente no fígado , células de gordura e células musculares. O fígado é impedido de produzir glicose , absorvendo-a e convertendo-a em glicogênio e triglicerídeos . O glicogênio é armazenado no fígado, mas os triglicerídeos são secretados no sangue como partículas de lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL) que são captadas pelo tecido adiposo para serem armazenadas como gorduras. As células de gordura absorvem a glicose por meio de transportadores especiais de glicose ( GLUT4), cujos números na parede celular são aumentados como efeito direto da ação da insulina nessas células. A glicose que entra nas células de gordura dessa maneira é convertida em triglicerídeos (através das mesmas vias metabólicas que são usadas pelo fígado) e então armazenada nessas células de gordura junto com os triglicerídeos derivados de VLDL que foram produzidos no fígado. As células musculares também captam a glicose por meio dos canais de glicose GLUT4 sensíveis à insulina e a convertem em glicogênio muscular.

Uma queda na glicose no sangue faz com que a secreção de insulina seja interrompida e o glucagon seja secretado das células alfa para o sangue. Isso inibe a absorção de glicose do sangue pelo fígado, células de gordura e músculos. Em vez disso, o fígado é fortemente estimulado a fabricar glicose a partir do glicogênio (por meio da glicogenólise ) e de fontes não-carboidratos (como lactato e aminoácidos desaminados ) usando um processo conhecido como gliconeogênese . [40] A glicose assim produzida é descarregada no sangue corrigindo o erro detectado ( hipoglicemia ). O glicogênio armazenado nos músculos permanece nos músculos e só é quebrado, durante o exercício, paraglicose-6-fosfato e daí ao piruvato para ser alimentado no ciclo do ácido cítrico ou transformado em lactato . Somente o lactato e os produtos residuais do ciclo do ácido cítrico são devolvidos ao sangue. O fígado pode absorver apenas o lactato e, pelo processo de gliconeogênese, que consome energia, convertê-lo de volta em glicose.

Níveis de ferro [ editar ]

Regulação de cobre [ editar ]

Níveis de gases no sangue [ editar ]

O centro respiratório

Mudanças nos níveis de oxigênio, dióxido de carbono e pH plasmático são enviadas ao centro respiratório , no tronco cerebral, onde são reguladas. A pressão parcial de oxigênio e dióxido de carbono no sangue arterial é monitorada pelos quimiorreceptores periféricos ( SNP ) na artéria carótida e no arco aórtico . Uma mudança na pressão parcial de dióxido de carbono é detectada como pH alterado no líquido cefalorraquidiano por quimiorreceptores centrais ( SNC ) na medula oblongado tronco cerebral . As informações desses conjuntos de sensores são enviadas ao centro respiratório, que ativa os órgãos efetores - o diafragma e outros músculos da respiração . Um aumento do nível de dióxido de carbono no sangue, ou uma diminuição do nível de oxigênio, resultará em um padrão respiratório mais profundo e aumento da frequência respiratória para trazer os gases sanguíneos de volta ao equilíbrio.

Muito pouco dióxido de carbono e, em menor grau, muito oxigênio no sangue podem interromper temporariamente a respiração, uma condição conhecida como apnéia , que os mergulhadores livres usam para prolongar o tempo que podem permanecer debaixo d'água.

A pressão parcial do dióxido de carbono é mais um fator decisivo no monitoramento do pH. [41] No entanto, em grandes altitudes (acima de 2.500 m), o monitoramento da pressão parcial de oxigênio tem prioridade e a hiperventilação mantém o nível de oxigênio constante. Com o nível mais baixo de dióxido de carbono, para manter o pH em 7,4, os rins secretam íons de hidrogênio no sangue e excretam o bicarbonato na urina. [42] [43] Isso é importante na aclimatação a grandes altitudes . [44]

Teor de oxigênio no sangue [ editar ]

Os rins medem o conteúdo de oxigênio em vez da pressão parcial de oxigênio no sangue arterial. Quando o conteúdo de oxigênio no sangue é cronicamente baixo, as células sensíveis ao oxigênio secretam eritropoietina (EPO) no sangue. [45] O tecido efetor é a medula óssea vermelha, que produz glóbulos vermelhos (eritrócitos) (eritrócitos). O aumento nos eritrócitos leva a um aumento do hematócrito no sangue e subsequente aumento da hemoglobina que aumenta a capacidade de transporte de oxigênio. Este é o mecanismo pelo qual os habitantes de grande altitude têm hematócritos mais elevados do que os residentes ao nível do mar, e também porque as pessoas cominsuficiência pulmonar ou shunts da direita para a esquerda no coração (por meio dos quais o sangue venoso desvia dos pulmões e vai diretamente para a circulação sistêmica) apresentam hematócritos igualmente altos. [46] [47]

Independentemente da pressão parcial de oxigênio no sangue, a quantidade de oxigênio que pode ser transportada depende do conteúdo de hemoglobina. A pressão parcial de oxigênio pode ser suficiente, por exemplo, na anemia , mas o conteúdo de hemoglobina será insuficiente e, subsequentemente, como será o conteúdo de oxigênio. Com o fornecimento suficiente de ferro, vitamina B12 e ácido fólico , a EPO pode estimular a produção de hemácias e o conteúdo de hemoglobina e oxigênio restaurado ao normal. [46] [48]

A pressão sanguínea arterial [ editar ]

O cérebro pode regular o fluxo sanguíneo em uma faixa de valores de pressão sanguínea por vasoconstrição e vasodilatação das artérias. [49]

Receptores de alta pressão chamados barorreceptores nas paredes do arco aórtico e seio carotídeo (no início da artéria carótida interna ) monitoram a pressão arterial . [50] O aumento da pressão é detectado quando as paredes das artérias se esticam devido a um aumento no volume sanguíneo . Isso faz com que as células do músculo cardíaco secretem o hormônio peptídeo natriurético atrial (ANP) para o sangue. Este atua sobre os rins para inibir a secreção de renina e aldosterona, causando a liberação de sódio e água na urina, reduzindo assim o volume sanguíneo. [51]Essa informação é então transmitida, por meio de fibras nervosas aferentes , ao núcleo solitário na medula oblonga . [52] A partir daqui, os nervos motores pertencentes ao sistema nervoso autônomo são estimulados a influenciar a atividade principalmente do coração e das artérias de menor diâmetro, chamadas arteríolas . As arteríolas são os principais vasos de resistência na árvore arterial e pequenas alterações no diâmetro causam grandes alterações na resistência ao fluxo através deles. Quando a pressão arterial aumenta, as arteríolas são estimuladas a dilatartornando mais fácil para o sangue sair das artérias, desinflando-as e baixando a pressão arterial de volta ao normal. Ao mesmo tempo, o coração é estimulado pelos nervos colinérgicos parassimpáticos a bater mais lentamente (chamado bradicardia ), garantindo que o influxo de sangue nas artérias seja reduzido, aumentando assim a redução da pressão e correção do erro original.

A pressão baixa nas artérias causa o reflexo oposto de constrição das arteríolas e uma aceleração da frequência cardíaca (chamada taquicardia ). Se a queda da pressão arterial for muito rápida ou excessiva, a medula oblonga estimula a medula adrenal , por meio dos nervos simpáticos "pré-ganglionares" , a secretar epinefrina (adrenalina) no sangue. Esse hormônio aumenta a taquicardia e causa vasoconstrição severa das arteríolas em todos os órgãos, exceto nos órgãos essenciais do corpo (especialmente o coração, os pulmões e o cérebro). Estas reações geralmente corrigem a pressão arterial baixa ( hipotensão ) de forma muito eficaz.

Os níveis de cálcio [ editar ]

Homeostase de cálcio

A concentração plasmática de cálcio ionizado (Ca 2+ ) é fortemente controlada por um par de mecanismos homeostáticos. [53] O sensor do primeiro está situado nas glândulas paratireoides , onde as células principais detectam o nível de Ca 2+ por meio de receptores de cálcio especializados em suas membranas. Os sensores para o segundo são as células parafoliculares na glândula tiróide . As células principais da paratireoide secretam o hormônio da paratireoide (PTH) em resposta a uma queda no nível de cálcio ionizado no plasma; as células parafoliculares da glândula tireóide secretam calcitonina em resposta a um aumento no nível de cálcio ionizado no plasma.

Os órgãos efetores do primeiro mecanismo homeostático são os ossos , o rim e, por meio de um hormônio liberado no sangue pelo rim em resposta aos altos níveis de PTH no sangue, o duodeno e o jejuno . O hormônio da paratireóide (em altas concentrações no sangue) causa reabsorção óssea , liberando cálcio no plasma. Esta é uma ação muito rápida que pode corrigir uma hipocalcemia ameaçadora em minutos. Altas concentrações de PTH causam a excreção de íons fosfato pela urina. Uma vez que os fosfatos se combinam com os íons de cálcio para formar sais insolúveis (ver também mineral ósseo), uma diminuição no nível de fosfatos no sangue, libera íons de cálcio livres no reservatório de cálcio ionizado do plasma. O PTH tem uma segunda ação nos rins. Estimula a produção e liberação, pelos rins, de calcitriol no sangue. Esse hormônio esteróide atua nas células epiteliais da parte superior do intestino delgado, aumentando sua capacidade de absorver cálcio do conteúdo do intestino para o sangue. [54]

O segundo mecanismo homeostático, com seus sensores na glândula tireóide, libera calcitonina no sangue quando o cálcio ionizado no sangue aumenta. Esse hormônio atua principalmente nos ossos, causando a rápida remoção do cálcio do sangue e depositando-o, na forma insolúvel, nos ossos. [ citação necessária ]

Os dois mecanismos homeostáticos que atuam por meio do PTH, por um lado, e da calcitonina, por outro, podem corrigir muito rapidamente qualquer erro iminente no nível de cálcio ionizado no plasma, removendo o cálcio do sangue e depositando-o no esqueleto ou removendo o cálcio dele . O esqueleto atua como uma reserva de cálcio extremamente grande (cerca de 1 kg) em comparação com a reserva de cálcio do plasma (cerca de 180 mg). A regulação de longo prazo ocorre por meio da absorção ou perda de cálcio no intestino.

Outro exemplo são os endocanabinóides mais bem caracterizados como anandamida ( N -araquidonoiletanolamida ; AEA) e 2-araquidonoilglicerol (2-AG), cuja síntese ocorre por meio da ação de uma série de enzimas intracelulares ativadas em resposta a um aumento nos níveis de cálcio intracelular para introduzir a homeostase e a prevenção do desenvolvimento do tumor por meio de mecanismos de proteção putativos que impedem o crescimento e a migração das células pela ativação de CB1 e / ou CB2 e receptores adjacentes . [55]

Concentração de sódio [ editar ]

O mecanismo homeostático que controla a concentração plasmática de sódio é um pouco mais complexo do que a maioria dos outros mecanismos homeostáticos descritos nesta página.

O sensor está situado no aparelho justaglomerular dos rins, que detecta a concentração plasmática de sódio de uma maneira surpreendentemente indireta. Em vez de medi-lo diretamente no sangue que flui pelas células justaglomerulares , essas células respondem à concentração de sódio no fluido tubular renal após ele já ter sofrido uma certa modificação no túbulo contorcido proximal e na alça de Henle . [56] Essas células também respondem à taxa de fluxo sanguíneo através do aparelho justaglomerular, que, em circunstâncias normais, é diretamente proporcional à pressão arterial, tornando este tecido um sensor auxiliar de pressão arterial.

Em resposta à redução da concentração plasmática de sódio ou à queda da pressão arterial, as células justaglomerulares liberam renina no sangue. [56] [57] [58] A renina é uma enzima que cliva um decapeptídeo (uma cadeia protéica curta, com 10 aminoácidos de comprimento) de uma α-2-globulina plasmática chamada angiotensinogênio . Este decapéptido é conhecido como I angiotensina . [56] Não tem atividade biológica conhecida. No entanto, quando o sangue circula pelos pulmões, uma enzima endotelial capilar pulmonar chamada enzima conversora de angiotensina(ACE) cliva mais dois aminoácidos da angiotensina I para formar um octapeptídeo conhecido como angiotensina II . A angiotensina II é uma hormona que actua sobre o córtex supra-renal , causando a libertação no sangue da hormona esteróide , aldosterona . A angiotensina II também atua no músculo liso das paredes das arteríolas, fazendo com que esses vasos de pequeno diâmetro se contraiam, restringindo assim o fluxo de sangue da árvore arterial, fazendo com que a pressão arterial suba. Isso, portanto, reforça as medidas descritas acima (sob o título "Pressão arterial"), que defendem a pressão arterial contra alterações, especialmente hipotensão .

A aldosterona estimulada pela angiotensina II, liberada da zona glomerulosa das glândulas adrenais, tem um efeito particularmente nas células epiteliais dos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores dos rins. Aqui, ele causa a reabsorção de íons de sódio do fluido tubular renal , em troca de íons de potássio que são secretados do plasma sanguíneo para o fluido tubular para sair do corpo pela urina. [56] [59] A reabsorção de íons de sódio do fluido tubular renal interrompe as perdas adicionais de íons de sódio do corpo e, portanto, evita o agravamento da hiponatremia . A hiponatremia só pode sercorrigido pelo consumo de sal na dieta. No entanto, não é certo se a "fome de sal" pode ser iniciada por hiponatremia ou por qual mecanismo isso pode ocorrer.

Quando a concentração plasmática do íon sódio é maior que o normal ( hipernatremia ), a liberação de renina do aparelho justaglomerular é interrompida, cessando a produção de angiotensina II e sua conseqüente liberação de aldosterona para o sangue. Os rins respondem excretando íons de sódio na urina, normalizando assim a concentração plasmática de íons de sódio. Os baixos níveis de angiotensina II no sangue reduzem a pressão arterial como uma resposta concomitante inevitável.

A reabsorção de íons sódio do fluido tubular como resultado de altos níveis de aldosterona no sangue não faz, por si só, que a água tubular renal retorne ao sangue a partir dos túbulos contorcidos distais ou dutos coletores . Isso ocorre porque o sódio é reabsorvido em troca de potássio e, portanto, causa apenas uma modificação modesta no gradiente osmótico entre o sangue e o fluido tubular. Além disso, o epitélio dos túbulos contorcidos distais e dos dutos coletores é impermeável à água na ausência do hormônio antidiurético (ADH) no sangue. O ADH faz parte do controle do equilíbrio de fluidos . Seus níveis no sangue variam com a osmolalidadedo plasma, que é medido no hipotálamo do cérebro. A ação da aldosterona nos túbulos renais evita a perda de sódio para o fluido extracelular (LEC). Portanto, não há alteração na osmolalidade do LEC e, portanto, nenhuma alteração na concentração de ADH no plasma. No entanto, níveis baixos de aldosterona causam perda de íons sódio do LEC, o que poderia causar uma alteração na osmolalidade extracelular e, portanto, nos níveis de ADH no sangue.

A concentração de potássio [ editar ]

Altas concentrações de potássio no plasma causam despolarização das membranas das células da zona glomerulosa na camada externa do córtex adrenal . [60] Isso causa a liberação de aldosterona no sangue.

A aldosterona atua principalmente nos túbulos contorcidos distais e nos dutos coletores dos rins, estimulando a excreção de íons de potássio na urina. [56] No entanto, ele faz isso ativando as bombas basolaterais de Na + / K + das células epiteliais tubulares. Esses trocadores de sódio / potássio bombeiam três íons de sódio para fora da célula, para o fluido intersticial, e dois íons de potássio para a célula a partir do fluido intersticial. Isso cria um gradiente de concentração iônica que resulta na reabsorção de íons de sódio (Na + ) do fluido tubular para o sangue e na secreção de potássio (K +) íons do sangue para a urina (lúmen do ducto coletor). [61] [62]

Equilíbrio de fluidos [ editar ]

A quantidade total de água no corpo precisa ser mantida em equilíbrio. O equilíbrio de fluidos envolve manter o volume de fluido estabilizado e também manter estáveis os níveis de eletrólitos no fluido extracelular. O equilíbrio de fluidos é mantido pelo processo de osmorregulação e pelo comportamento. A pressão osmótica é detectada pelos osmorreceptores no núcleo pré-óptico mediano do hipotálamo . A medição da osmolalidade plasmática para dar uma indicação do teor de água do corpo, baseia-se no fato de que as perdas de água do corpo, (através da perda inevitável de água pela peleque não é totalmente à prova d'água e, portanto, sempre ligeiramente úmido, vapor de água no ar exalado , suor , vômito , fezes normais e principalmente diarreia ) são todos hipotônicos , o que significa que são menos salgados que os fluidos corporais (compare, por exemplo, o sabor da saliva com a das lágrimas. Esta última tem quase o mesmo conteúdo de sal que o líquido extracelular, enquanto a primeira é hipotônica em relação ao plasma. A saliva não tem sabor salgado, enquanto as lágrimas são decididamente salgadas. Quase todas as perdas normais e anormais de água corporal, portanto, fazem com que o fluido extracelular se torne hipertônico. Por outro lado, a ingestão excessiva de líquidos dilui o líquido extracelular, fazendo com que o hipotálamo registre condições de hiponatremia hipotônica .

Quando o hipotálamo detecta um ambiente extracelular hipertônico, provoca a secreção de um hormônio antidiurético (ADH) denominado vasopressina que atua no órgão efetor, que neste caso é o rim . O efeito da vasopressina nos túbulos renais é reabsorver a água dos túbulos contorcidos distais e dos dutos coletores , evitando assim o agravamento da perda de água pela urina. O hipotálamo estimula simultaneamente o centro da sede próximo , causando uma vontade quase irresistível (se a hipertonia for suficientemente grave) de beber água. A cessação do fluxo urinário evita a hipovolemia e hipertoniade piorar; o consumo de água corrige o defeito.

A hipo-osmolalidade resulta em níveis plasmáticos de ADH muito baixos. Isso resulta na inibição da reabsorção de água dos túbulos renais, fazendo com que grandes volumes de urina muito diluída sejam excretados, eliminando o excesso de água do corpo.

A perda de água urinária, quando o homeostato da água corporal está intacto, é uma perda de água compensatória , corrigindo qualquer excesso de água no corpo. No entanto, como os rins não podem gerar água, o reflexo da sede é o segundo mecanismo efetor importantíssimo do homeostato de água corporal, corrigindo qualquer déficit hídrico no corpo.

Sangue pH [ editar ]

O pH plasmático pode ser alterado por mudanças respiratórias na pressão parcial do dióxido de carbono; ou alterado por mudanças metabólicas na razão de ácido carbônico para íons de bicarbonato . O sistema tampão de bicarbonato regula a proporção de ácido carbônico para bicarbonato para ser igual a 1:20, em cuja proporção o pH do sangue é 7,4 (conforme explicado na equação de Henderson-Hasselbalch ). Uma mudança no pH do plasma causa um desequilíbrio ácido-base . Na homeostase ácido-base, existem dois mecanismos que podem ajudar a regular o pH. A compensação respiratória, um mecanismo do centro respiratório , ajusta opressão parcial de dióxido de carbono , alterando a taxa e a profundidade da respiração, para trazer o pH de volta ao normal. A pressão parcial do dióxido de carbono também determina a concentração de ácido carbônico, e o sistema tampão de bicarbonato também pode entrar em ação. A compensação renal pode ajudar o sistema tampão de bicarbonato. O sensor para a concentração de bicarbonato de plasma não é conhecido com certeza. É muito provável que as células tubulares renais dos túbulos contorcidos distais sejam elas próprias sensíveis ao pH do plasma. [ Citação necessário ] O metabolismo destas células produz dióxido de carbono, que é rapidamente convertido em hidrogénio e bicarbonato através da acção de anidrase carbónica . [63]Quando o pH do LEC cai (tornando-se mais ácido), as células tubulares renais excretam íons de hidrogênio no fluido tubular para deixar o corpo pela urina. Os íons bicarbonato são secretados simultaneamente no sangue, o que diminui o ácido carbônico e, consequentemente, aumenta o pH plasmático. [63] O inverso ocorre quando o pH plasmático sobe acima do normal: íons bicarbonato são excretados na urina e íons hidrogênio liberados no plasma.

Quando os íons hidrogênio são excretados na urina e o bicarbonato no sangue, este último se combina com o excesso de íons hidrogênio no plasma que estimulava os rins a realizar essa operação. A reação resultante no plasma é a formação de ácido carbônico, que está em equilíbrio com a pressão parcial do dióxido de carbono no plasma. Isso é estritamente regulamentado para garantir que não haja acúmulo excessivo de ácido carbônico ou bicarbonato. O efeito geral é, portanto, que os íons de hidrogênio são perdidos na urina quando o pH do plasma cai. O aumento concomitante no bicarbonato plasmático absorve o aumento dos íons hidrogênio (causado pela queda no pH plasmático) e o excesso de ácido carbônico resultante é descartado nos pulmões como dióxido de carbono.Isso restaura a proporção normal entre o bicarbonato e a pressão parcial do dióxido de carbono e, portanto, o pH do plasma. O inverso acontece quando um pH plasmático elevado estimula os rins a secretar íons de hidrogênio no sangue e a excretar bicarbonato na urina. Os íons hidrogênio se combinam com o excesso de íons bicarbonato no plasma, formando mais uma vez um excesso de ácido carbônico que pode ser exalado, como dióxido de carbono, nos pulmões, mantendo a concentração do íon bicarbonato plasmático, a pressão parcial do dióxido de carbono e, portanto , o pH do plasma, constante.formando novamente um excesso de ácido carbônico que pode ser exalado, na forma de gás carbônico, nos pulmões, mantendo constantes a concentração plasmática do íon bicarbonato, a pressão parcial do gás carbônico e, portanto, o pH plasmático.formando novamente um excesso de ácido carbônico que pode ser exalado, na forma de gás carbônico, nos pulmões, mantendo constantes a concentração plasmática do íon bicarbonato, a pressão parcial do gás carbônico e, portanto, o pH plasmático.

Líquido cefalorraquidiano [ editar ]

O líquido cefalorraquidiano (LCR) permite a regulação da distribuição de substâncias entre as células do cérebro, [64] e fatores neuroendócrinos , para os quais pequenas alterações podem causar problemas ou danos ao sistema nervoso. Por exemplo, a alta concentração de glicina interrompe o controle da temperatura e da pressão sanguínea , e o alto pH do LCR causa tontura e síncope . [65]

Neurotransmissão [ editar ]

Os neurônios inibitórios no sistema nervoso central desempenham um papel homeostático no equilíbrio da atividade neuronal entre a excitação e a inibição. Os neurônios inibitórios usando GABA , fazem alterações compensatórias nas redes neuronais, evitando níveis descontrolados de excitação. [66] Observa-se que um desequilíbrio entre a excitação e a inibição está implicado em vários transtornos neuropsiquiátricos . [67]

Sistema neuroendócrino [ editar ]

O sistema neuroendócrino é o mecanismo pelo qual o hipotálamo mantém a homeostase, regulando o metabolismo , a reprodução, o comportamento de comer e beber, a utilização de energia, osmolaridade e a pressão arterial.

A regulação do metabolismo é realizada por interconexões hipotalâmicas com outras glândulas. [68] Três glândulas endócrinas do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal (eixo HPG) geralmente trabalham juntas e têm funções regulatórias importantes. Dois outros eixos endócrinos regulatórios são o eixo hipotálamo-hipófise-adrenal (eixo HPA) e o eixo hipotálamo-hipófise-tireoide (eixo HPT).

O fígado também tem muitas funções reguladoras do metabolismo. Uma função importante é a produção e controle dos ácidos biliares . O excesso de ácido biliar pode ser tóxico para as células e sua síntese pode ser inibida pela ativação de um receptor nuclear FXR . [4]

Regulação do gene [ editar ]

No nível celular, a homeostase é realizada por vários mecanismos, incluindo a regulação da transcrição, que pode alterar a atividade dos genes em resposta a mudanças.

Balanço energético [ editar ]

A quantidade de energia absorvida por meio da nutrição precisa corresponder à quantidade de energia usada. Para atingir a homeostase energética, o apetite é regulado por dois hormônios, grehlin e leptina . Grehlin estimula a fome e a ingestão de alimentos e a leptina atua sinalizando saciedade (saciedade).

Uma revisão de 2019 das intervenções para mudança de peso, incluindo dieta , exercícios e alimentação excessiva, descobriu que a homeostase do peso corporal não poderia corrigir precisamente os "erros energéticos", a perda ou ganho de calorias, a curto prazo. [69]

O significado clínico [ editar ]

Muitas doenças são o resultado de uma falha homeostática. Quase qualquer componente homeostático pode funcionar mal como resultado de um defeito hereditário , um erro inato do metabolismo ou uma doença adquirida. Alguns mecanismos homeostáticos têm redundâncias embutidas, o que garante que a vida não seja imediatamente ameaçada se um componente não funcionar corretamente; mas às vezes um mau funcionamento homeostático pode resultar em doenças graves, que podem ser fatais se não forem tratadas. Um exemplo bem conhecido de falha homeostática é mostrado no diabetes mellitus tipo 1 . Aqui, a regulação do açúcar no sangue é incapaz de funcionar porque as células beta das ilhotas pancreáticas são destruídas e não podem produzir o necessárioinsulina . O açúcar no sangue aumenta em uma condição conhecida como hiperglicemia .

O homeostato de cálcio ionizado no plasma pode ser interrompido pela superprodução constante e imutável do hormônio da paratireoide por um adenoma da paratireoide, resultando nas características típicas do hiperparatireoidismo , ou seja, níveis elevados de Ca 2+ ionizado no plasma e a reabsorção do osso, que pode levar a fraturas espontâneas. As concentrações anormalmente altas de cálcio ionizado no plasma causam mudanças conformacionais em muitas proteínas da superfície celular (especialmente canais iônicos e hormônios ou receptores de neurotransmissores) [70], causando letargia, fraqueza muscular, anorexia, constipação e emoções lábeis. [71]

O homeostato da água corporal pode ser comprometido pela incapacidade de secretar ADH em resposta até mesmo às perdas diárias normais de água pelo ar exalado, pelas fezes e pela sudorese insensível . Ao receber um sinal de ADH zero no sangue, os rins produzem grandes volumes constantes de urina muito diluída, causando desidratação e morte se não tratados.

À medida que os organismos envelhecem, a eficiência de seus sistemas de controle diminui. As ineficiências resultam gradativamente em um ambiente interno instável que aumenta o risco de doenças e leva às mudanças físicas associadas ao envelhecimento. [5]

Várias doenças crônicas são mantidas sob controle pela compensação homeostática, que mascara um problema compensando-o (compensando-o) de outra maneira. No entanto, os mecanismos de compensação eventualmente se desgastam ou são interrompidos por um novo fator complicador (como o advento de uma infecção viral aguda concomitante), que envia o corpo a uma nova cascata de eventos. Essa descompensação desmascara a doença de base, piorando seus sintomas. Exemplos comuns incluem insuficiência cardíaca descompensada , insuficiência renal e insuficiência hepática .

Biosfera [ editar ]

Na hipótese de Gaia , James Lovelock [72] afirmou que toda a massa de matéria viva na Terra (ou qualquer planeta com vida) funciona como um vasto superorganismo homeostáticoque modifica ativamente seu ambiente planetário para produzir as condições ambientais necessárias para sua própria sobrevivência. Nesta visão, o planeta inteiro mantém várias homeostases (a principal sendo a homeostase da temperatura). Se esse tipo de sistema está presente na Terra está aberto a debate. No entanto, alguns mecanismos homeostáticos relativamente simples são geralmente aceitos. Por exemplo, às vezes se afirma que quando os níveis de dióxido de carbono na atmosfera aumentam, certas plantas podem crescer melhor e, assim, agir para remover mais dióxido de carbono da atmosfera. No entanto, o aquecimento agravou as secas, tornando a água o verdadeiro fator limitante da terra. Quando a luz solar é abundante e a temperatura atmosférica sobe, afirma-se que o fitoplânctondas águas superficiais do oceano, agindo como luz solar global e, portanto, sensores de calor, podem prosperar e produzir mais sulfeto de dimetila (DMS). As moléculas DMS atuam como núcleos de condensação de nuvens , que produzem mais nuvens e, assim, aumentam o albedo atmosférico, e isso realimenta para diminuir a temperatura da atmosfera. No entanto, o aumento da temperatura do mar estratificou os oceanos, separando as águas quentes e iluminadas pelo sol das águas frias e ricas em nutrientes. Assim, os nutrientes se tornaram o fator limitante e os níveis de plâncton caíram nos últimos 50 anos, não aumentaram. Conforme os cientistas descobrem mais sobre a Terra, um grande número de ciclos de feedback positivo e negativo estão sendo descobertos, que, juntos, mantêm uma condição metaestável, às vezes dentro de uma ampla gama de condições ambientais.

Preditivo [ editar ]

A homeostase preditiva é uma resposta antecipatória a um desafio esperado no futuro, como a estimulação da secreção de insulina pelos hormônios intestinais que entram no sangue em resposta a uma refeição. [38] Essa secreção de insulina ocorre antes que o nível de açúcar no sangue aumente, diminuindo o nível de açúcar no sangue em antecipação a um grande influxo de glicose no sangue resultante da digestão de carboidratos no intestino. [73] Essas reações antecipatórias são sistemas de ciclo aberto que se baseiam, essencialmente, em "suposições" e não são autocorretivas. [74] As respostas antecipatórias sempre requerem um sistema de feedback negativo de circuito fechado para corrigir os 'over-shoots' e 'under-shoots' aos quais os sistemas antecipatórios estão sujeitos.

Outros campos [ editar ]

O termo passou a ser usado em outros campos, por exemplo:

Risco [ editar ]

Um atuário pode se referir à homeostase de risco , onde (por exemplo) as pessoas que têm freios antibloqueio não têm melhor histórico de segurança do que aqueles sem freios antibloqueio, porque os primeiros inconscientemente compensam o veículo mais seguro por meio de hábitos de direção menos seguros. Antes da inovação dos freios antibloqueio, certas manobras envolviam derrapagens menores, evocando medo e evasão: agora, o sistema antibloqueio move o limite para tal feedback e os padrões de comportamento se expandem para a área não mais punitiva. Também foi sugerido que as crises ecológicas são um exemplo de homeostase de risco em que um determinado comportamento continua até que consequências dramáticas ou perigosas comprovadas realmente ocorram. [75] [ fonte autopublicada? ]

Estresse [ editar ]

Sociólogos e psicólogos podem se referir à homeostase do estresse , a tendência de uma população ou indivíduo de permanecer em um certo nível de estresse , muitas vezes gerando estresses artificiais se o nível "natural" de estresse não for suficiente. [76] [ fonte autopublicada? ]

Jean-François Lyotard , um teórico pós-moderno, aplicou este termo aos "centros de poder" da sociedade que ele descreve em The Postmodern Condition , como sendo "governados por um princípio de homeostase", por exemplo, a hierarquia científica, que às vezes ignora um descoberta radical durante anos porque desestabiliza normas previamente aceitas.

Tecnologia [ editar ]

Os mecanismos homeostáticos tecnológicos familiares incluem:

  • Um termostato opera ligando e desligando aquecedores ou condicionadores de ar em resposta à saída de um sensor de temperatura.
  • O controle de cruzeiro ajusta a aceleração do carro em resposta às mudanças na velocidade. [77] [78]
  • Um piloto automático opera os controles de direção de uma aeronave ou navio em resposta ao desvio de um rumo ou rota predefinida da bússola. [79]
  • Os sistemas de controle de processo em uma fábrica de produtos químicos ou refinaria de petróleo mantêm os níveis de fluido, pressões, temperatura, composição química, etc., controlando aquecedores, bombas e válvulas. [80]
  • O regulador centrífugo de uma máquina a vapor , projetado por James Watt em 1788, reduz a válvula do acelerador em resposta a aumentos na rotação do motor ou abre a válvula se a velocidade cair abaixo da taxa pré-definida. [81] [82]

Veja também [ editar ]

  • Apoptose  - Morte celular programada em organismos multicelulares
  • Autorregulação cerebral
  • Cronobiologia
  • Enantiostase
  • Geofisiologia
  • Glicobiologia
  • Homeorhesis
  • Plasticidade homeostática
  • Hormesis
  •  Princípio de Le Chatelier - Princípio para prever os efeitos de uma mudança nas condições em um equilíbrio químico
  • Lei de Lenz
  • Osmose  - processo químico
  • Proteostase
  • Senescência  - Deterioração da função com a idade
  • Curso estável
  • Biologia de sistemas  - modelagem computacional e matemática de sistemas biológicos complexos
  • Vis medicatrix naturae

Referências [ editar ]

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Outras leituras [ editar ]

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Ligações externas [ editar ]

  • Homeostase
  • Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)