Acorde
| Cordados | |
|---|---|
  | |
| Exemplo de cordados de quatro subfilos de classificação inferior: um Tigre Siberiano ( Vertebrata ) e um Polycarpa aurata ( Tunicata ), dois Olfactores , bem como Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) e um Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ). | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Sub-reino: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nefrozoa |
| Superfilo: | Deuterostomia |
| Filo: | Chordata Haeckel , 1874 [1] [2] |
| Subgrupos | |
E ver o texto | |
Um cordados ( / k ɔr d eɪ t / ) é um dos animais do filo Chordata ( / k ɔr d eɪ t ə / ). Durante algum período de seu ciclo de vida, os cordados possuem um notocórdio , um cordão nervoso dorsal , fendas faríngeas e uma cauda pós-anal : essas quatro características anatômicas definem este filo. Os cordados também são bilateralmente simétricos e têm um celoma ,segmentação metamérica e sistema circulatório .
Os Chordata e Ambulacraria juntos formam o superfilo Deuterostomia . Os cordados são divididos em três subfilos : Vertebrata ( peixes , anfíbios , répteis , pássaros e mamíferos ); Tunicata ou Urochordata ( ascídias , salpas ); e Cephalochordata (que inclui lanceletes ). Existem também táxons extintos, como a Vetulicolia . Hemichordata (que inclui os vermes da bolota) foi apresentado como um quarto subfilo de cordados, mas agora é tratado como um filo separado: hemicordados e Echinodermata formam a Ambulacraria , o filo irmão dos cordados. Das mais de 65.000 espécies vivas de cordados, cerca de metade são peixes ósseos que são membros da superclasse Peixes , classe Osteichthyes .
Fósseis de cordados foram encontrados desde a explosão cambriana , 541 milhões de anos atrás. Cladisticamente ( filogeneticamente ), os vertebrados - cordados com a notocorda substituída por uma coluna vertebral durante o desenvolvimento - são considerados um subgrupo do clado Craniata , que consiste em cordados com um crânio . Os Craniata e Tunicata compõem o clado Olfactores . (Veja o diagrama em Filogenia.)
Anatomia [ editar ]
Os cordados formam um filo de animais que são definidos por terem em algum estágio de suas vidas todas as seguintes características anatômicas: [4]
- Uma notocorda, uma haste de cartilagem bastante rígida que se estende ao longo do interior do corpo. Entre o subgrupo de cordados vertebrados , a notocorda se desenvolve na espinha e, em espécies totalmente aquáticas, ajuda o animal a nadar flexionando sua cauda.
- Um tubo neural dorsal . Em peixes e outros vertebrados , ela se desenvolve na medula espinhal , o principal tronco de comunicação do sistema nervoso .
- Fendas faríngeas . A faringe é a parte da garganta imediatamente atrás da boca. Nos peixes , as fendas são modificadas para formar guelras , mas em alguns outros cordados fazem parte de um sistema de alimentação por filtro que extrai partículas de comida da água em que os animais vivem.
- Cauda pós-anal. Uma cauda muscular que se estende para trás atrás do ânus .
- Um endóstilo . Este é um sulco na parede ventral da faringe. Em espécies que se alimentam por filtração, ele produz muco para reunir partículas de alimentos, o que ajuda no transporte de alimentos para o esôfago . [5] Ele também armazena iodo e pode ser um precursor da glândula tireoide de vertebrados . [4]
Existem restrições suaves que separam os cordados de certas outras linhagens biológicas, mas não fazem parte da definição formal:
- Todos os cordados são deuterostômios . Isso significa que, durante a fase de desenvolvimento do embrião, o ânus se forma antes da boca.
- Todos os cordados são baseados em um plano corporal bilateral . [6]
- Todos os cordados são celomados e têm uma cavidade corporal cheia de fluido chamada celoma com um revestimento completo denominado peritônio derivado do mesoderma (ver Brusca e Brusca) . [7]
Classificação [ editar ]
O esquema a seguir é da edição de 2014 da Vertebrate Palaeontology . [8] [9] As classes de cordados invertebrados são de Fishes of the World . [10] Embora seja estruturado de modo a refletir as relações evolutivas (semelhante a um cladograma ), ele também retém as classificações tradicionais usadas na taxonomia de Lineu .
- Filo Chordata
- † Vetulicolia ?
- Subfilo Cephalochordata (Acraniata) - (lancelets; 30 espécies)
- Classe Leptocardii (lanceletes)
- Clade Olfactores
- Subfilo Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3.000 espécies)
- Classe Ascidiacea (ascídias)
- Classe Thaliacea (salps)
- Classe Appendicularia (larváceos)
- Classe Sorberacea
- Subfilo Vertebrata ( Craniata ) (vertebrados - animais com espinha dorsal; mais de 66.100 espécies)
- Superclasse ' Agnatha ' parafilética (vertebrados sem mandíbula; mais de 100 espécies)
- Classe Cyclostomata
- Infraclass Myxinoidea ou Myxini (Myxinidae; 65 espécies)
- Infraclass Petromyzontida ou Hyperoartia (lampreia)
- Classe † Conodonta
- Classe † Myllokunmingiida
- Classe † Pteraspidomorphi
- Classe † Thelodonti
- Classe † Anaspida
- Classe † Cephalaspidomorphi
- Classe Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( vertebrados com mandíbula )
- Classe † Placodermi (formas blindadas paleozóicas; parafiléticas em relação a todos os outros gnatostomos)
- Classe Chondrichthyes (peixes cartilaginosos; mais de 900 espécies)
- Classe † Acanthodii ("tubarões espinhosos" paleozóicos; parafilético em relação a Chondrichthyes)
- Classe Osteichthyes (peixes ósseos; mais de 30.000 espécies)
- Subclasse Actinopterygii ( peixes com nadadeiras raiadas; cerca de 30.000 espécies)
- Subclasse Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas: 8 espécies)
- Superclasse Tetrapoda (vertebrados de quatro membros; mais de 35.100 espécies) (A classificação abaixo segue Benton 2004 e usa uma síntese da taxonomia Linnaeana baseada em classificação e também reflete relações evolutivas. Benton incluiu a Superclasse Tetrapoda na Subclasse Sarcopterygii para refletir o descida direta de tetrápodes de peixes com nadadeiras lobadas, apesar do primeiro ter sido atribuído a uma classificação taxonômica mais alta.) [11]
- Classe Amphibia (anfíbios; mais de 8.100 espécies) [12]
- Classe Sauropsida ( répteis (incluindo pássaros ); 21.300+ espécies - 10.000+ espécies de pássaros e 11.300+ espécies de répteis) [13] [14] [15]
- Classe Synapsida ( mamíferos ; mais de 5.700 espécies)
- Superclasse ' Agnatha ' parafilética (vertebrados sem mandíbula; mais de 100 espécies)
- Subfilo Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3.000 espécies)
Subphyla [ editar ]
Cephalochordata: Lancelets [ editar ]
Os cefalocordados , uma das três subdivisões dos cordados, são animais pequenos, "vagamente em forma de peixe", que carecem de cérebros, cabeças claramente definidas e órgãos dos sentidos especializados. [16] Esses filtros-alimentadores de escavação compõem o subfilo de cordados de ramificação mais antigo. [17] [18]
Tunicata (Urochordata) [ editar ]
A maioria dos tunicados aparece como adultos em duas formas principais, conhecidas como "ascídias" e salpas , ambas alimentadoras de filtro de corpo mole que carecem das características padrão dos cordados. As ascídias são sésseis e consistem principalmente em bombas de água e aparelhos de alimentação por filtro; [19] salps flutuam no meio da água, alimentando-se de plâncton e têm um ciclo de duas gerações em que uma geração é solitária e a próxima forma colônias em forma de cadeia . [20] No entanto, todas as larvas de tunicado têm as características cordadas padrão, incluindo caudas longas em forma de girino ; eles também têm cérebros rudimentares, sensores de luz e sensores de inclinação. [19]O terceiro grupo principal de tunicados, Appendicularia (também conhecido como Larvácea), retém formas semelhantes a girinos e nadam ativamente durante toda a vida, e por muito tempo foram considerados larvas de ascídias ou salpas do mar. [21] A etimologia do termo Urochordata (Balfour 1881) vem do grego antigo οὐρά (oura, "cauda") + latim chorda ("corda"), porque a notocorda só é encontrada na cauda. [22] O termo Tunicata (Lamarck 1816) é reconhecido como tendo precedência e agora é mais comumente usado. [19]
------------------------------------- -------------------
1. Notocórdio , 2. Corda nervosa, 3. Cirro bucal , 4. Faringe , 5. Fenda branquial , 6. Gônada , 7. Intestino, 8. Músculos em forma de V, 9. Ânus, 10. Sifão inalante , 11. Exalante sifão, 12. Coração, 13. Estômago, 14. Esôfago , 15. Intestinos, 16. Cauda, 17. Átrio, 18. Túnica
Craniata (Vertebrados) [ editar ]
Todos os craniates têm crânios distintos . Eles incluem o peixe - bruxa , que não possui vértebras . Michael J. Benton comentou que "os craniatos são caracterizados por suas cabeças, assim como os cordados, ou possivelmente todos os deuterostômios , são por suas caudas". [23]
A maioria dos craniates são vertebrados , nos quais a notocorda é substituída pela coluna vertebral . [24] Consistem em uma série de vértebras cilíndricas ósseas ou cartilaginosas , geralmente com arcos neurais que protegem a medula espinhal e com projeções que ligam as vértebras. No entanto Myxinidae têm incompletos caixas cranianas e não vértebras, e, portanto, não são considerados como vertebrados, [25] , mas como membros dos craniates, o grupo a partir do qual vertebrados são pensados para ter evoluído . [26]No entanto, a exclusão cladística do peixe-bruxa dos vertebrados é controverso, pois eles podem ser vertebrados degenerados que perderam suas colunas vertebrais. [27]
A posição das lampreias é ambígua. Eles têm caixas cerebrais completas e vértebras rudimentares e, portanto, podem ser considerados vertebrados e peixes verdadeiros . [28] No entanto, a filogenética molecular , que usa características bioquímicas para classificar organismos, produziu resultados que os agrupam com vertebrados e outros que os agrupam com peixes-bruxa. [29] Se as lampreias são mais estreitamente relacionadas ao peixe-bruxa do que os outros vertebrados, isso sugere que elas formam um clado , que foi denominado Cyclostomata . [30]
Filogenia[ editar ]
Visão geral [ editar ]
Ainda há muita pesquisa de comparação diferencial (baseada na sequência de DNA) em andamento que tenta separar as formas mais simples de cordados. Como algumas linhagens de 90% das espécies que carecem de espinha dorsal ou notocórdio podem ter perdido essas estruturas com o tempo, isso complica a classificação dos cordados. Algumas linhagens de cordados só podem ser encontradas por análise de DNA, quando não há vestígios físicos de quaisquer estruturas semelhantes a cordados. [32]
As tentativas de resolver as relações evolutivas dos cordados produziram várias hipóteses. O consenso atual é que os cordados são monofiléticos , o que significa que os Chordata incluem todos e apenas os descendentes de um único ancestral comum, que é um cordado, e que os parentes mais próximos dos craniates são os tunicados.
Todos os fósseis de cordados mais antigos foram encontrados na fauna do início do Cambriano Chengjiang e incluem duas espécies consideradas peixes , o que implica que são vertebrados. Como o registro fóssil dos primeiros cordados é pobre, apenas a filogenética molecular oferece uma perspectiva razoável de datar seu surgimento. No entanto, o uso de filogenética molecular para datar transições evolutivas é controverso.
Também se provou difícil produzir uma classificação detalhada dentro dos cordados vivos. As tentativas de produzir " árvores genealógicas " evolucionárias mostram que muitas das classes tradicionais são parafiléticas .
| Deuterostômios |
| |||||||||||||||||||||||||||
Embora isso seja bem conhecido desde o século 19, uma insistência apenas em táxons monofiléticos resultou na classificação dos vertebrados em um estado de fluxo. [33]
A maioria dos animais mais complexos do que águas - vivas e outros Cnidários são divididos em dois grupos, os protostômios e deuterostômios , o último dos quais contém cordados. [34] Parece muito provável que Kimberella, de 555 milhões de anos, era um membro dos protostômios. [35] [36] Se for assim, isso significa que as linhagens protostômio e deuterostômio devem ter se dividido algum tempo antes do surgimento de Kimberella - pelo menos 558 milhões de anos atrás e, portanto, bem antes do início do Cambriano 541 milhões de anos atrás . [34]O fóssil de Ediacaran Ernietta , de cerca de 549 a 543 milhões de anos atrás , pode representar um animal deuterostômio. [37]
Os fósseis de um grande grupo de deuterostômios, os equinodermos (cujos membros modernos incluem estrelas do mar , ouriços-do-mar e crinóides ), são bastante comuns desde o início do Cambriano, 542 milhões de anos atrás . [38] O fóssil do Cambriano Médio Rhabdotubus johanssoni foi interpretado como um hemicordado de pterobrânquios . [39] As opiniões divergem sobre se o fóssil da fauna de Chengjiang Yunnanozoon , do cambriano anterior, era um hemicordado ou cordado. [40] [41] Outro fóssil,Haikouella lanceolata , também da fauna de Chengjiang, é interpretado como um cordado e possivelmente um craniato, pois mostra sinais de um coração, artérias, filamentos de guelras, uma cauda, um acorde neural com um cérebro na extremidade frontal e, possivelmente, olhos— embora também tivesse tentáculos curtos ao redor de sua boca. [41] Haikouichthys e Myllokunmingia , também da fauna de Chengjiang, são considerados peixes . [31] [42] Pikaia , descoberta muito antes (1911), mas a partir do Folhelho de Burgess Mid Cambrian(505 Ma), também é considerada um cordado primitivo. [43]Por outro lado, fósseis de cordados primitivos são muito raros, uma vez que os cordados invertebrados não têm ossos ou dentes, e apenas um foi relatado para o resto do Cambriano. [44]
As relações evolutivas entre os grupos de cordados e entre os cordados como um todo e seus parentes deuterostômios mais próximos têm sido debatidas desde 1890. Estudos baseados em dados anatômicos, embriológicos e paleontológicos produziram diferentes "árvores genealógicas". Alguns cordados e hemicordados intimamente ligados, mas essa ideia agora é rejeitada. [5] A combinação de tais análises com dados de um pequeno conjunto de genes de RNA ribossômico eliminou algumas ideias mais antigas, mas abriu a possibilidade de que os tunicados (urocordados) sejam "deuterostômios basais", membros sobreviventes do grupo a partir do qual equinodermos, hemicordados e cordados evoluíram . [45]Alguns pesquisadores acreditam que, dentro dos cordados, os craniatos são os mais próximos dos cefalocordados, mas também há razões para considerar os tunicados (urocordados) os parentes mais próximos dos craniose. [5] [46]
Como os primeiros cordados deixaram um registro fóssil pobre, foram feitas tentativas para calcular as datas-chave em sua evolução por meio de técnicas de filogenética molecular - analisando as diferenças bioquímicas, principalmente no RNA. Um desses estudos sugeriu que os deuterostômios surgiram antes de 900 milhões de anos atrás e os primeiros cordados cerca de 896 milhões de anos atrás . [46] No entanto, as estimativas moleculares de datas freqüentemente discordam umas das outras e do registro fóssil, [46] e sua suposição de que o relógio molecular funciona a uma taxa constante conhecida foi desafiada. [47] [48]
Tradicionalmente, Cephalochordata e Craniata foram agrupados no clado proposto "Euchordata", que teria sido o grupo irmão de Tunicata / Urochordata. Mais recentemente, Cephalochordata foi considerado um grupo irmão dos "Olfactores", que inclui os craniatos e tunicados. O assunto ainda não está resolvido.
Diagrama [ editar ]
Árvore filogenética do filo Chordate. As linhas mostram relações evolutivas prováveis, incluindo táxons extintos, que são denotados com uma adaga , †. Alguns são invertebrados. As posições (relações) dos clados Lancelote, Tunicado e Craniata são conforme relatado [49] [50] [51] [52]
| Chordata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Parentes mais próximos nonchordate [ editar ]
Hemichordates [ editar ]
Os hemicordados ("semicordados") têm algumas características semelhantes às dos cordados: aberturas branquiais que se abrem na faringe e se parecem com fendas branquiais; estomocordes, semelhantes em composição aos notocordes , mas correndo em um círculo ao redor do "colar", que fica à frente da boca; e um cordão nervoso dorsal - mas também um cordão nervoso ventral menor .
Existem dois grupos vivos de hemicordados. Os solitários enteropneusts , vulgarmente conhecido como "vermes de bolota", têm longas trombas e sem-fim-como corpos com até 200 fendas branquiais, são até 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento, e toca embora sedimentos do fundo do mar . Pterobrânquios são animais coloniais , geralmente com menos de 1 milímetro (0,039 pol) de comprimento individualmente, cujas moradias são interconectadas. Cada filtro se alimenta por meio de um par de tentáculos ramificados e possui uma tromba curta em forma de escudo. Os extintos graptólitos , animais coloniais cujos fósseis se parecem com minúsculas lâminas de serra , viviam em tubos semelhantes aos dos pterobrânquios.[53]
Equinodermos [ editar ]
Os equinodermos diferem dos cordados e de seus outros parentes de três maneiras conspícuas: eles possuem simetria bilateral apenas como larvas - na idade adulta eles têm simetria radial , o que significa que seu padrão corporal tem a forma de uma roda; eles têm pés tubulares ; e seus corpos são sustentados por esqueletos feitos de calcita , um material não utilizado pelos cordados. Suas cascas duras e calcificadas mantêm seus corpos bem protegidos do meio ambiente, e esses esqueletos envolvem seus corpos, mas também são cobertos por peles finas. Os pés são alimentados por outra característica única dos equinodermos, um sistema vascular de águade canais que também funcionam como "pulmões" e circundados por músculos que atuam como bombas. Os crinóides parecem flores e usam seus braços em forma de penas para filtrar as partículas de comida da água; a maioria vive ancorada em rochas, mas alguns podem se mover muito lentamente. Outros equinodermos são móveis e assumem uma variedade de formas corporais, por exemplo , estrelas do mar , ouriços-do-mar e pepinos -do- mar . [54]
História do nome [ editar ]
Embora o nome Chordata seja atribuído a William Bateson (1885), ele já estava em uso predominante em 1880. Ernst Haeckel descreveu um táxon compreendendo tunicados, cefalocordados e vertebrados em 1866. Embora ele usasse a forma vernácula alemã, é permitido sob a Código ICZN devido à sua posterior latinização. [2]
Veja também [ editar ]
- Genômica de acordes
- Lista de ordens de acordes - Todas as classes e ordens do filo Chordata
Referências [ editar ]
- ^ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen . Leipzig: Engelmann.
- ^ a b Nielsen, C. (julho de 2012). "A autoria de táxons de acordes superiores". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 .
- ^ García-Bellido, Diego C; Paterson, John R (2014). "Um novo vetulicol da Austrália e sua influência nas afinidades cordadas de um enigmático grupo cambriano" . BMC Evolutionary Biology . 14 : 214. doi : 10.1186 / s12862-014-0214-z . PMC 4203957 . PMID 25273382 .
- ^ a b Rychel, AL; Smith, SE; Shimamoto, HT & Swalla, BJ (março de 2006). "Evolução e Desenvolvimento dos Cordados: Colágeno e Cartilagem Faríngea" . Biologia Molecular e Evolução . 23 (3): 541–549. doi : 10.1093 / molbev / msj055 . PMID 16280542 .
- ^ a b c d Ruppert, E. (janeiro de 2005). "Personagens-chave que unem hemicordados e cordados: homologias ou homoplasias?" . Canadian Journal of Zoology . 83 : 8–23. doi : 10.1139 / Z04-158 . Arquivado do original em 9 de dezembro de 2012 . Página visitada em 22 de setembro de 2008 .
- ^ Valentine, JW (2004). Sobre a origem dos filos . Chicago: University of Chicago Press. p. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
- ^ RCBrusca, GJBrusca. Invertebrados . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2ª ed.), P. 47, ISBN 0-87893-097-3 .
- ^ Benton, MJ (2004). Vertebrate Palaeontology , Third Edition. Blackwell Publishing. O esquema de classificação está disponível online. Arquivado em 19 de outubro de 2008 na Wayback Machine
- ^ Benton, Michael J. (2014). Vertebrate Palaeontology (4ª ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-40764-6.
- ^ Nelson, JS (2006). Peixes do Mundo (4ª ed.). Nova York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
- ^ Benton, MJ (2004). Paleontologia de Vertebrados. 3ª ed . Blackwell Science Ltd.
- ^ Frost, Darrel R. "ASW Home" . Espécies de anfíbios do mundo, uma referência online . Versão 6.0. Museu Americano de História Natural, Nova York . Página visitada em 11 de novembro de 2019 .
- ^ "Répteis enfrentam risco de extinção" . 15 de fevereiro de 2013 - via www.bbc.co.uk.
- ^ "Novo estudo duplica a estimativa de espécies de pássaros no mundo" . Amnh.org . Página visitada em 15 de outubro de 2018 .
- ^ "Estatísticas da espécie, agosto de 2019" . www.reptile-database.org .
- ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontologia de Vertebrados: Biologia e Evolução . Blackwell Publishing. p. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Página visitada em 22 de setembro de 2008 .
- ^ Gee, H. (19 de junho de 2008). "Biologia evolutiva: O anfioxus desencadeou" . Nature . 453 (7198): 999–1000. Bibcode : 2008Natur.453..999G . doi : 10.1038 / 453999a . PMID 18563145 . S2CID 4402585 .
- ^ "Branchiostoma" . Lander University . Retirado em 5 de fevereiro de 2016 .
- ^ a b c Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontologia de Vertebrados: Biologia e Evolução . Blackwell Publishing. p. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
- ^ "Arquivos de fatos de animais: salp" . BBC . Página visitada em 22 de setembro de 2008 .
- ^ "Appendicularia" (PDF) . Departamento de Meio Ambiente, Água, Patrimônio e Artes do Governo Australiano. Arquivado do original (PDF) em 20 de março de 2011 . Página visitada em 28 de outubro de 2008 .
- ^ Dicionário de Inglês Oxford, Terceira Edição, janeiro de 2009: Urochordata
- ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontologia de Vertebrados: Biologia e Evolução . Blackwell Publishing. pp. 12–13. ISBN 978-0-632-05614-9. Página visitada em 22 de setembro de 2008 .
- ^ "Morfologia dos Vertebrados" . Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia . Página visitada em 23 de setembro de 2008 .
- ^ "Introdução ao Myxini" . Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia. Arquivado do original em 15 de dezembro de 2017 . Página visitada em 28 de outubro de 2008 .
- ^ Campbell, NA e Reece, JB (2005). Biology (7ª ed.). São Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7171-0.CS1 maint: vários nomes: lista de autores ( link )
- ^ Janvier, P. (2010). "Os microRNAs revivem antigas visões sobre a divergência e evolução dos vertebrados sem mandíbula" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J . doi : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .
Embora eu tenha sido um dos primeiros defensores da parafilia de vertebrados, estou impressionado com as evidências fornecidas por Heimberg et al. e preparado para admitir que os ciclostomos são, de fato, monofiléticos. A conseqüência é que eles podem nos dizer pouco ou nada sobre o início da evolução dos vertebrados, exceto que as intuições dos zoólogos do século 19 estavam corretas ao assumir que esses estranhos vertebrados (notadamente, os peixes-bruxa) são fortemente degenerados e perderam muitos caracteres ao longo do Tempo
- ^ "Introdução aos Petromizontiformes" . Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia. Arquivado do original em 24 de janeiro de 2018 . Página visitada em 28 de outubro de 2008 .
- ^ Shigehiro Kuraku, S .; Hoshiyama, D .; Katoh, K .; Suga, H & Miyata, T. (dezembro de 1999). "Monofilia de lampreias e peixes-bacalhau suportados por genes codificados por DNA nuclear". Journal of Molecular Evolution . 49 (6): 729–735. Bibcode : 1999JMolE..49..729K . doi : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 . S2CID 5613153 .
- ^ Delabre, Christiane; et al. (2002). "Complete Mitocondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitocondrial DNA Sequences Strongly Support the Cyclostome Monophyly". Molecular Phylogenetics and Evolution . 22 (2): 184–192. doi : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 .
- ^ a b Shu, DG .; Conway Morris, S. & Han, J. (janeiro de 2003). Cabeça e espinha dorsal do vertebrado do Cambriano Haikouichthys ". Nature . 421 (6922): 526-529. Bibcode : 2003Natur.421..526S . doi : 10.1038 / nature01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 .
- ^ Josh Gabbatiss (15 de agosto de 2016), Por que temos uma coluna vertebral quando mais de 90% dos animais não , BBC
- ^ Holland, ND (22 de novembro de 2005). "Cordados" . Curr. Biol . 15 (22): R911–4. doi : 10.1016 / j.cub.2005.11.008 . PMID 16303545 .
- ^ a b Erwin, Douglas H .; Eric H. Davidson (1 de julho de 2002). "O último ancestral bilateriano comum" . Desenvolvimento . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 .
- ^ Novos dados sobre Kimberella , o organismo semelhante a moluscos Vendian (região do mar Branco, Rússia): implicações paleoecológicas e evolutivas (2007), "Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY", em Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Publicações especiais, 286 , London: Geological Society, pp. 157-179, doi : 10.1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511CS1 maint: usa o parâmetro de autores ( link )
- ^ Butterfield, NJ (dezembro de 2006). "Capturando alguns" vermes "do grupo-tronco: fósseis de lophotrochozoans no Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .
- ^ Dzik, J. (junho de 1999). "Esqueleto membranoso orgânico dos metazoários pré-cambrianos da Namíbia". Geologia . 27 (6): 519–522. Bibcode : 1999Geo .... 27..519D . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2 .Ernettia é da formação Kuibis, data aproximada fornecida por Wagoner, B. (2003). "As Biotas Ediacaranas no Espaço e no Tempo" . Biologia Integrativa e Comparativa . 43 (1): 104–113. doi : 10.1093 / icb / 43.1.104 . PMID 21680415 .
- ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (eds.). "Fósseis esqueléticos antigos" (PDF) . The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions . 10 : 67–78. doi : 10.1017 / S1089332600002345 . Página visitada em 18 de julho de 2008 .
- ^ Bengtson, S .; Urbanek, A. (outubro de 2007). " Rhabdotubus , um hemicordado rabdopleurídeo do Cambriano Médio" . Lethaia . 19 (4): 293–308. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x . Arquivado do original em 16 de dezembro de 2012.
- ^ Shu, D., Zhang, X. e Chen, L. (abril de 1996). "Reinterpretação de Yunnanozoon como o mais antigo hemicordado conhecido". Nature . 380 (6573): 428–430. Bibcode : 1996Natur.380..428S . doi : 10.1038 / 380428a0 . S2CID 4368647 . CS1 maint: vários nomes: lista de autores ( link )
- ^ a b Chen, JY .; Hang, DY .; Li, CW (dezembro de 1999). "Um dos primeiros acordes do tipo craniato do Cambriano". Nature . 402 (6761): 518-522. Bibcode : 1999Natur.402..518C . doi : 10.1038 / 990080 . S2CID 24895681 .
- ^ Shu, DG .; Conway Morris, S .; Zhang, XL. (Novembro de 1999). "Vertebrados do Baixo Cambriano do sul da China" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42. bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . doi : 10.1038 / 46965 . S2CID 4402854 . Arquivado do original (PDF) em 26 de fevereiro de 2009 . Página visitada em 23 de setembro de 2008 .
- ^ Shu, DG .; Conway Morris, S .; Zhang, XL. (Novembro de 1996). "Um cordado semelhante a Pikaia do Baixo Cambriano da China". Nature . 384 (6605): 157–158. Bibcode : 1996Natur.384..157S . doi : 10.1038 / 384157a0 . S2CID 4234408 .
- ^ Conway Morris, S. (2008). "A Redescrição de um Rare Chordate , Metaspriggina walcotti Simonetta e Insom, do Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada" . Journal of Paleontology . 82 (2): 424–430. doi : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 . Página visitada em 28 de abril de 2009 .
- ^ Winchell, CJ; Sullivan, J .; Cameron, CB; Swalla, BJ & Mallatt, J. (1 de maio de 2002). "Avaliando Hipóteses de Deuterostome Phylogeny e Chordate Evolution com New LSU e SSU Ribosomal DNA Data" . Biologia Molecular e Evolução . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID 11961109 .
- ^ a b c Blair, JE; Hedges, SB (novembro de 2005). "Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals" . Biologia Molecular e Evolução . 22 (11): 2275–2284. doi : 10.1093 / molbev / msi225 . PMID 16049193 .
- ^ Ayala, FJ (janeiro de 1999). "Miragens do relógio molecular". BioEssays . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B . PMID 10070256 .
- ^ Schwartz, JH; Maresca, B. (dezembro de 2006). "Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics". Teoria Biológica . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . doi : 10.1162 / biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .
- ^ Putnam, NH; Butts, T .; Ferrier, DEK; Furlong, RF; Hellsten, U .; Kawashima, T .; Robinson-Rechavi, M .; Shoguchi, E .; Terry, A .; Yu, JK; Benito-Gutiérrez, EL; Dubchak, I .; Garcia-Fernàndez, J .; Gibson-Brown, JJ; Grigoriev, IV; Horton, AC; De Jong, PJ; Jurka, J .; Kapitonov, VV; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, LA; Salamov, AA; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Schmutz, J .; Shin-i, T. (junho de 2008). "O genoma do anfioxo e a evolução do cariótipo cordado" . Nature . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . doi : 10.1038 / nature06967 . PMID 18563158 .
- ^ Ota, KG; Kuratani, S. (setembro de 2007). "Embriologia de ciclostomo e história evolutiva inicial dos vertebrados" . Biologia Integrativa e Comparativa . 47 (3): 329–337. doi : 10.1093 / icb / icm022 . PMID 21672842 .
- ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). "Uma estrutura filogenômica e escala de tempo para estudos comparativos de tunicados" . BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .
- ^ Goujet, Daniel F (16 de fevereiro de 2015), "Placodermi (Armored Fishes)", ELS , John Wiley & Sons, Ltd, pp. 1-7, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2 , ISBN 9780470015902
- ^ "Introdução ao Hemichordata" . Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia. Arquivado do original em 1 de fevereiro de 2019 . Página visitada em 22 de setembro de 2008 .
- ^ Cowen, R. (2000). História da Vida (3ª ed.). Blackwell Science. p. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.
Ligações externas [ editar ]
 | Wikispecies possui informações relacionadas ao Chordata . |
 | A Chave Dicotômica do Wikibook possui uma página sobre o tema: Chordata |
- "Chordate" na Enciclopédia da Vida
- Chordate em GlobalTwitcher.com
- Nó de acordes na árvore da vida
- Nó de cordas na Taxonomia NCBI