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Córtex cerebral

O córtex cerebral , também conhecido como o manto cerebral , [1] representa a camada exterior de tecido neural do cérebro do cérebro em humanos e outros mamíferos . O córtex cerebral consiste principalmente no neocórtex de seis camadas , com apenas 10% consistindo em alocórtex . [2] É separado em dois córtices , pela fissura longitudinal que divide o cérebro nos hemisférios cerebrais esquerdo e direito . Os dois hemisférios são unidos abaixo do córtex pelo corpo caloso. O córtex cerebral é o maior local de integração neural no sistema nervoso central . [3] Ele desempenha um papel fundamental na atenção , percepção , consciência , pensamento , memória , linguagem e consciência .

Córtex cerebral
Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg
Corte de tecido do cérebro de um macaco macaque adulto (Macaca mulatta). O córtex cerebral é a camada externa representada em violeta escuro. Fonte: BrainMaps.org
NeuronGolgi.png
Neurônios manchados de Golgi no córtex
Detalhes
Parte deCérebro
Identificadores
LatinaCortex cerebri
MalhaD002540
NeuroNames39
NeuroLex IDbirnlex_1494
TA98A14.1.09.003
A14.1.09.301
TA25527 , 5528
FMA61830
Termos anatômicos de neuroanatomia
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Na maioria dos mamíferos, com exceção dos pequenos mamíferos que têm cérebros pequenos, o córtex cerebral é dobrado, proporcionando uma área de superfície maior no volume confinado do crânio . Além de minimizar o volume do cérebro e do crânio, o dobramento cortical é crucial para a fiação do cérebro e sua organização funcional. Em mamíferos com cérebro pequeno, não há dobras e o córtex é liso. [4] [5]

Uma dobra ou crista no córtex é denominada giro (plural giros) e um sulco é denominado sulco (plural sulcos). Essas convoluções superficiais aparecem durante o desenvolvimento fetal e continuam a amadurecer após o nascimento por meio do processo de girificação . No cérebro humano, a maior parte do córtex cerebral não é visível do lado de fora, mas enterrado nos sulcos, [6] e o córtex insular está completamente oculto. Os principais sulcos e giros marcam as divisões do cérebro nos lobos do cérebro .

Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex cerebral humano. Eles são organizados em camadas horizontais e radialmente em colunas corticais e minicolunas . As áreas corticais têm funções específicas, como movimento no córtex motor e visão no córtex visual .

Estrutura

Vista lateral do cérebro mostrando vários córtices

O córtex cerebral é a cobertura externa das superfícies dos hemisférios cerebrais e é dobrado em picos chamados giros e sulcos chamados sulcos . No cérebro humano tem entre dois e três ou quatro milímetros de espessura, [7] e compõe 40 por cento da massa do cérebro. [3] 90 por cento do córtex cerebral é o neocórtex de seis camadas com os outros 10 por cento compostos de alocórtex . [3] Existem entre 14 e 16 bilhões de neurônios no córtex, [3] e estes são organizados radialmente em colunas corticais , e minicolunas , nas camadas horizontalmente organizadas do córtex. [8] [9]

O neocórtex é separável em diferentes regiões do córtex, conhecidas no plural como córtex, e incluem o córtex motor e o córtex visual . Cerca de dois terços da superfície cortical estão enterrados nos sulcos e o córtex insular está completamente oculto. O córtex é mais espesso no topo de um giro e mais fino na parte inferior de um sulco. [10]

Dobras

O córtex cerebral é dobrado de uma forma que permite que uma grande área de superfície de tecido neural caiba dentro dos limites do neurocrânio . Quando desdobrado no ser humano, cada córtex hemisférico tem uma área de superfície total de cerca de 0,12 metros quadrados (1,3 pés quadrados). [11] A dobra é para dentro, longe da superfície do cérebro, e também está presente na superfície medial de cada hemisfério dentro da fissura longitudinal . A maioria dos mamíferos tem um córtex cerebral que é convoluto com os picos conhecidos como giros e as depressões ou sulcos conhecidos como sulcos. Alguns pequenos mamíferos, incluindo alguns pequenos roedores, têm superfícies cerebrais lisas sem giração . [5]

Lóbulos

Os sulcos e giros maiores marcam as divisões do córtex do cérebro nos lobos do cérebro . [7] Existem quatro lobos principais: o lobo frontal , o lobo parietal , o lobo temporal e o lobo occipital . O córtex insular é frequentemente incluído como o lobo insular. [12] O lobo límbico é uma borda do córtex no lado medial de cada hemisfério e também é frequentemente incluído. [13] Também há três lóbulos do cérebro descritos: o lóbulo paracentral , o lóbulo parietal superior e o lóbulo parietal inferior .

Espessura

Para espécies de mamíferos, cérebros maiores (em termos absolutos, não apenas em relação ao tamanho do corpo) tendem a ter córtices mais espessos. [14] Os menores mamíferos, como musaranhos , têm uma espessura neocortical de cerca de 0,5 mm; aqueles com os maiores cérebros, como humanos e baleias-comuns, têm espessuras de 2–4 mm. [3] [7] Há uma relação aproximadamente logarítmica entre o peso do cérebro e a espessura cortical. [14] A ressonância magnética do cérebro (MRI) torna possível obter uma medida da espessura do córtex cerebral humano e relacioná-la a outras medidas. A espessura das diferentes áreas corticais varia, mas em geral, o córtex sensorial é mais fino que o córtex motor. [15] Um estudo encontrou alguma associação positiva entre a espessura cortical e inteligência . [16] Outro estudo descobriu que o córtex somatossensorial é mais espesso em quem sofre de enxaqueca , embora não se saiba se isso é o resultado de ataques de enxaqueca ou a causa deles. [17] [18] Um estudo posterior usando uma população maior de pacientes não relatou nenhuma alteração na espessura cortical em pacientes com enxaqueca. [19] Um distúrbio genético do córtex cerebral, por meio do qual a diminuição do dobramento em certas áreas resulta em um microgiro , onde há quatro camadas em vez de seis, em alguns casos, pode-se observar que está relacionado à dislexia . [20]

Camadas de neocórtex

Diagrama do padrão de camadas. Células agrupadas à esquerda, camadas axonais à direita.
Três desenhos de laminação cortical de Santiago Ramon y Cajal , cada um mostrando uma seção transversal vertical, com a superfície do córtex no topo. Esquerda: córtex visual corado com Nissl de um adulto humano. Meio: córtex motor corado com Nissl de um adulto humano. Direita: Golgi coradas córtex de um 1+Bebês de 1 ⁄ 2 meses. A coloração de Nissl mostra os corpos celulares dos neurônios; a coloração de Golgi mostra os dendritos e axônios de um subconjunto aleatório de neurônios.
Micrografia mostrando o córtex visual (predominantemente rosa). A substância branca subcortical (predominantemente azul) é vista na parte inferior da imagem. Coloração HE-LFB .

O neocórtex é formado por seis camadas, numeradas de I a VI, da camada mais externa I - próxima à pia-máter , até a camada mais interna VI - próxima à substância branca subjacente . Cada camada cortical tem uma distribuição característica de diferentes neurônios e suas conexões com outras regiões corticais e subcorticais. Existem conexões diretas entre diferentes áreas corticais e conexões indiretas através do tálamo.

Um dos exemplos mais claros de estratificação cortical é a linha de Gennari no córtex visual primário . Esta é uma faixa de tecido mais branco que pode ser observada a olho nu no sulco calcarino do lobo occipital. A linha de Gennari é composta de axônios que trazem informações visuais do tálamo para a camada IV do córtex visual .

A coloração de seções transversais do córtex para revelar a posição dos corpos celulares neuronais e os tratos dos axônios intracorticais permitiu que os neuroanatomistas no início do século 20 produzissem uma descrição detalhada da estrutura laminar do córtex em diferentes espécies. O trabalho de Korbinian Brodmann (1909) estabeleceu que o neocórtex dos mamíferos é consistentemente dividido em seis camadas.

Camada I

A camada I é a camada molecular e contém poucos neurônios dispersos, incluindo neurônios de rosa mosqueta GABAérgica . [21] A camada I consiste principalmente em extensões de tufos dendríticos apicais de neurônios piramidais e axônios orientados horizontalmente, bem como células gliais . [22] Durante o desenvolvimento, as células de Cajal-Retzius [23] e as células da camada granular subpial [24] estão presentes nessa camada. Além disso, algumas células estreladas espinhosas podem ser encontradas aqui. As entradas para os tufos apicais são consideradas cruciais para as interações de feedback no córtex cerebral envolvidas no aprendizado associativo e na atenção. [25] Embora se pensasse que a entrada para a camada I vinha do próprio córtex, [26] agora se percebeu que a camada I através do manto do córtex cerebral recebe uma entrada substancial da matriz ou das células do tálamo do tipo M [27] ( em contraste com o núcleo ou tipo C que vai para a camada IV). [28]

Camada II

A camada II, a camada granular externa , contém pequenos neurônios piramidais e numerosos neurônios estrelados.

Camada III

A camada III, a camada piramidal externa , contém neurônios piramidais predominantemente pequenos e médios, bem como neurônios não piramidais com axônios intracorticais orientados verticalmente; as camadas I a III são o principal alvo dos aferentes corticocorticais inter-hemisféricos e a camada III é a principal fonte de eferentes corticocorticais .

Camada IV

A camada IV, a camada granular interna , contém diferentes tipos de células estreladas e piramidais e é o principal alvo das aferências tálamo -corticais dos neurônios do tálamo tipo C (tipo core) [28] , bem como das aferências corticocorticais intra-hemisféricas. As camadas acima da camada IV também são chamadas de camadas supragranulares (camadas I-III), enquanto as camadas abaixo são chamadas de camadas infragranulares (camadas V e VI).

Camada V

A camada V, a camada piramidal interna , contém grandes neurônios piramidais. Os axônios desses deixam o córtex e se conectam com estruturas subcorticais, incluindo os gânglios da base . No córtex motor primário do lobo frontal, a camada V contém células piramidais gigantes chamadas células de Betz , cujos axônios viajam através da cápsula interna , do tronco cerebral e da medula espinhal formando o trato corticoespinhal , que é a principal via para o controle motor voluntário .

Camada VI

A camada VI, a camada polimórfica ou multiforme, contém poucos neurônios piramidais grandes e muitos neurônios multiformes e piramidais pequenos, semelhantes a fusos; a camada VI envia fibras eferentes ao tálamo, estabelecendo uma interconexão recíproca muito precisa entre o córtex e o tálamo. [29] Ou seja, os neurônios da camada VI de uma coluna cortical se conectam com os neurônios do tálamo que fornecem entrada para a mesma coluna cortical. Essas conexões são excitatórias e inibitórias. Os neurônios enviam fibras excitatórias aos neurônios do tálamo e também enviam colaterais ao núcleo reticular do tálamo que inibem esses mesmos neurônios do tálamo ou adjacentes a eles. [30] Uma teoria é que, como a saída inibitória é reduzida pela entrada colinérgica no córtex cerebral, isso fornece ao tronco cerebral um "controle de ganho ajustável para a retransmissão das entradas lemniscais ". [30]

Colunas

As camadas corticais não são simplesmente empilhadas umas sobre as outras; existem conexões características entre diferentes camadas e tipos de neurônios, que abrangem toda a espessura do córtex. Esses microcircuitos corticais são agrupados em colunas corticais e minicolunas . [31] Foi proposto que as minicolunas são as unidades funcionais básicas do córtex. [32] Em 1957, Vernon Mountcastle mostrou que as propriedades funcionais do córtex mudam abruptamente entre pontos laterais adjacentes; entretanto, eles são contínuos na direção perpendicular à superfície. Trabalhos posteriores forneceram evidências da presença de colunas corticais funcionalmente distintas no córtex visual (Hubel e Wiesel , 1959), [33] córtex auditivo e córtex associativo.

As áreas corticais que carecem de uma camada IV são chamadas de agranulares . As áreas corticais que possuem apenas uma camada rudimentar IV são chamadas de disgranulares. [34] O processamento de informações dentro de cada camada é determinado por diferentes dinâmicas temporais com as camadas II / III tendo uma oscilação lenta de 2  Hz, enquanto que na camada V tem uma oscilação rápida de 10-15 Hz. [35]

Tipos de córtex

Com base nas diferenças na organização laminar, o córtex cerebral pode ser classificado em dois tipos, a grande área do neocórtex que possui seis camadas de células e a área muito menor do alocórtex que possui três ou quatro camadas: [2]

  • O neocórtex também é conhecido como isocórtex ou neopálio e é a parte do córtex cerebral maduro com seis camadas distintas. Exemplos de áreas neocorticais incluem o córtex motor primário granular e o córtex visual primário estriado . O neocórtex tem dois subtipos, o isocórtex verdadeiro e o proisocórtex, que é uma região de transição entre o isocórtex e as regiões do periallocórtex.
  • O alocórtex é a parte do córtex cerebral com três ou quatro camadas e possui três subtipos, o paleocórtex com três lâminas corticais, o arquicórtex que possui quatro ou cinco e uma área de transição adjacente ao alocórtex, o periallocórtex . Exemplos de alocórtex são o córtex olfatório e o hipocampo .

Existe uma área de transição entre o neocórtex e o alocórtex chamada córtex paralímbico , onde as camadas 2, 3 e 4 se fundem. Esta área incorpora o proisocórtex do neocórtex e o periallocórtex do alocórtex. Além disso, o córtex cerebral pode ser classificado em quatro lobos : o lobo frontal , o lobo temporal , o lobo parietal e o lobo occipital , nomeados de seus ossos sobrejacentes do crânio.

Suprimento de sangue e drenagem

Suprimento arterial mostrando as regiões supridas pelas artérias cerebrais posterior, média e anterior .

O suprimento de sangue ao córtex cerebral faz parte da circulação cerebral . As artérias cerebrais fornecem o sangue que faz a perfusão do cérebro. Esse sangue arterial transporta oxigênio, glicose e outros nutrientes para o córtex. As veias cerebrais drenam o sangue desoxigenado e os resíduos metabólicos, incluindo dióxido de carbono, de volta para o coração.

As principais artérias que suprem o córtex são a artéria cerebral anterior , a artéria cerebral média e a artéria cerebral posterior . A artéria cerebral anterior supre as porções anteriores do cérebro, incluindo a maior parte do lobo frontal. A artéria cerebral média supre os lobos parietais, lobos temporais e partes dos lobos occipitais. A artéria cerebral média se divide em dois ramos para suprir o hemisfério esquerdo e direito, onde se ramificam ainda mais. A artéria cerebral posterior supre os lobos occipitais.

O círculo de Willis é o principal sistema sanguíneo que lida com o suprimento de sangue no cérebro e no córtex cerebral.

Suprimento de sangue cortical

Desenvolvimento

O desenvolvimento pré-natal do córtex cerebral é um processo complexo e bem ajustado denominado corticogênese , influenciado pela interação entre os genes e o meio ambiente. [36]

Tubo neural

O córtex cerebral se desenvolve a partir da parte mais anterior, a região do prosencéfalo, do tubo neural . [37] [38] A placa neural se dobra e fecha para formar o tubo neural . Da cavidade dentro do tubo neural se desenvolve o sistema ventricular e, das células neuroepiteliais de suas paredes, os neurônios e as glias do sistema nervoso. A parte mais anterior (frontal ou craniana) da placa neural, o prosencéfalo , que é evidente antes do início da neurulação , dá origem aos hemisférios cerebrais e, posteriormente, ao córtex. [39]

Desenvolvimento de neurônios corticais

Os neurônios corticais são gerados dentro da zona ventricular , próxima aos ventrículos . A princípio, essa zona contém células-tronco neurais , que fazem a transição para células gliais radiais - células progenitoras, que se dividem para produzir células gliais e neurônios. [40]

Glia radial

A neurogênese é mostrada em vermelho e a laminação em azul. Adaptado de (Sur et al. 2001)

O córtex cerebral é composto por uma população heterogênea de células que dão origem a diferentes tipos de células. A maioria dessas células é derivada da migração radial da glia que forma os diferentes tipos de células do neocórtex e é um período associado a um aumento da neurogênese . Da mesma forma, o processo de neurogênese regula a laminação para formar as diferentes camadas do córtex. Durante esse processo, há um aumento na restrição do destino celular que começa com os progenitores anteriores dando origem a qualquer tipo de célula no córtex e os progenitores posteriores dando origem apenas aos neurônios das camadas superficiais. Esse destino celular diferencial cria uma topografia de dentro para fora no córtex com neurônios mais jovens nas camadas superficiais e neurônios mais velhos nas camadas mais profundas. Além disso, os neurônios laminares são interrompidos na fase S ou G2 para dar uma distinção fina entre as diferentes camadas corticais. A diferenciação laminar não está totalmente completa até o nascimento, pois durante o desenvolvimento os neurônios laminares ainda são sensíveis a sinais extrínsecos e pistas ambientais. [41]

Embora a maioria das células que compõem o córtex seja derivada localmente da glia radial, há um subconjunto da população de neurônios que migra de outras regiões. A glia radial dá origem a neurônios que têm forma piramidal e usam o glutamato como neurotransmissor ; no entanto, essas células migratórias contribuem com neurônios em forma de estrelado e usam GABA como seu principal neurotransmissor. Esses neurônios GABAérgicos são gerados por células progenitoras na eminência ganglionar medial (MGE) que migram tangencialmente ao córtex pela zona subventricular . Essa migração de neurônios GABAérgicos é particularmente importante, uma vez que os receptores GABA são excitatórios durante o desenvolvimento. Essa excitação é impulsionada principalmente pelo fluxo de íons cloreto através do receptor GABA; no entanto, em adultos as concentrações de cloreto mudam causando um fluxo interno de cloreto que hiperpolariza os neurônios pós-sinápticos . [42] As fibras gliais produzidas nas primeiras divisões das células progenitoras são orientadas radialmente, abrangendo a espessura do córtex da zona ventricular para a superfície externa, pial , e fornecem suporte para a migração de neurônios para fora da zona ventricular . [43] [44]

Ao nascimento, há muito poucos dendritos presentes no corpo celular do neurônio cortical e o axônio não se desenvolve. Durante o primeiro ano de vida, os dendritos aumentam drasticamente em número, de modo que podem acomodar até cem mil conexões sinápticas com outros neurônios. O axônio pode se desenvolver para se estender a uma longa distância do corpo celular. [45]

Divisão assimétrica

As primeiras divisões das células progenitoras são simétricas, o que duplica o número total de células progenitoras em cada ciclo mitótico . Então, algumas células progenitoras começam a se dividir assimetricamente, produzindo uma célula pós-mitótica que migra ao longo das fibras gliais radiais, saindo da zona ventricular , e uma célula progenitora, que continua a se dividir até o final do desenvolvimento, quando se diferencia em uma célula glial ou uma célula ependimal . À medida que a fase G1 da mitose é alongada, no que é visto como um alongamento seletivo do ciclo celular, os neurônios recém-nascidos migram para camadas mais superficiais do córtex. [46] As células-filhas em migração tornam-se as células piramidais do córtex cerebral. [47] O processo de desenvolvimento é ordenado pelo tempo e regulado por centenas de genes e mecanismos reguladores epigenéticos . [48]

Organização de camadas

Desenvolvimento cortical humano entre 26 e 39 semanas de idade gestacional

A estrutura em camadas do córtex cerebral maduro é formada durante o desenvolvimento. Os primeiros neurónios piramidais gerado fora migre da zona ventricular e zona subventricular , em conjunto com reelin -producing neurónios Cajal-Retzius , a partir do preplate . Em seguida, uma coorte de neurônios migrando para o meio da pré-placa divide essa camada transitória na zona marginal superficial , que se tornará a camada I do neocórtex maduro, e a subplaca , [49] formando uma camada intermediária chamada placa cortical . Essas células formarão as camadas profundas do córtex maduro, as camadas cinco e seis. Os neurônios nascidos posteriormente migram radialmente para a placa cortical, passando pelos neurônios da camada profunda e se transformando nas camadas superiores (dois a quatro). Assim, as camadas do córtex são criadas de dentro para fora. [50] A única exceção a essa sequência de neurogênese de dentro para fora ocorre na camada I dos primatas , na qual, em contraste com os roedores , a neurogênese continua durante todo o período da corticogênese . [51]

Padronização cortical

Retratado em azul, Emx2 é altamente expresso no pólo caudomedial e se dissipa para fora. A expressão de Pax6 é representada em roxo e é altamente expressa no pólo rostral lateral. (Adaptado de Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3ª ed.). Burlington: Elsevier Science)

O mapa de áreas corticais funcionais, que incluem o córtex motor primário e visual, se origina de um ' protomapa ', [52] que é regulado por sinais moleculares como o fator de crescimento de fibroblastos FGF8 no início do desenvolvimento embrionário. [53] [54] Esses sinais regulam o tamanho, a forma e a posição das áreas corticais na superfície do primórdio cortical, em parte regulando os gradientes da expressão do fator de transcrição , por meio de um processo denominado padronização cortical . Exemplos de tais fatores de transcrição incluem os genes EMX2 e PAX6 . [55] Juntos, os dois fatores de transcrição formam um gradiente oposto de expressão. Pax6 é altamente expresso no pólo rostral lateral , enquanto Emx2 é altamente expresso no pólo caudomedial . O estabelecimento deste gradiente é importante para o desenvolvimento adequado. Por exemplo, mutações em Pax6 podem fazer com que os níveis de expressão de Emx2 se expandam para fora de seu domínio de expressão normal, o que acabaria por levar a uma expansão das áreas normalmente derivadas do córtex medial caudal, como o córtex visual . Ao contrário, se ocorrerem mutações em Emx2, isso pode fazer com que o domínio de expressão de Pax6 se expanda e resulte no aumento das regiões corticais frontal e motora . Portanto, os pesquisadores acreditam que gradientes semelhantes e centros de sinalização próximos ao córtex podem contribuir para a expressão regional desses fatores de transcrição. [42] Dois sinais de padronização muito bem estudados para o córtex incluem FGF e ácido retinóico . Se FGF são misexpressed em diferentes áreas do córtex em desenvolvimento, padronização cortical é interrompido. Especificamente, quando o Fgf8 é aumentada na anterior pólo, EMX2 é regulada negativamente e um caudal deslocamento na região cortical ocorre. Em última análise, isso causa uma expansão das regiões rostrais. Portanto, Fgf8 e outros FGFs desempenham um papel na regulação da expressão de Emx2 e Pax6 e representam como o córtex cerebral pode se tornar especializado para diferentes funções. [42]

A expansão rápida da área de superfície cortical é regulada pela quantidade de autorrenovação das células gliais radiais e é parcialmente regulada pelos genes FGF e Notch . [56] Durante o período de neurogênese cortical e formação da camada, muitos mamíferos superiores começam o processo de girificação , que gera as dobras características do córtex cerebral. [57] [58] A girificação é regulada por uma proteína associada ao DNA Trnp1 [59] e pela sinalização de FGF e SHH [60] [61]

Evolução

De todas as diferentes regiões do cérebro, o córtex cerebral mostra a maior variação evolutiva e evoluiu mais recentemente. [5] Em contraste com o circuito altamente conservado da medula oblonga , por exemplo, que desempenha funções críticas como a regulação das taxas de respiração e coração, muitas áreas do córtex cerebral não são estritamente necessárias para a sobrevivência. Assim, a evolução do córtex cerebral viu o advento e a modificação de novas áreas funcionais - particularmente áreas de associação que não recebem entrada direta de fora do córtex. [5]

Uma teoria fundamental da evolução cortical está incorporada na hipótese da unidade radial e na hipótese do protomapa relacionada , proposta pela primeira vez por Rakic. [62] Essa teoria afirma que novas áreas corticais são formadas pela adição de novas unidades radiais, o que é realizado no nível das células-tronco . A hipótese do protomapa afirma que a identidade celular e molecular e as características dos neurônios em cada área cortical são especificadas por células-tronco corticais , conhecidas como células gliais radiais , em um mapa primordial. Este mapa é controlado por proteínas de sinalização secretadas e fatores de transcrição downstream . [63] [64] [65]

Função

Algumas áreas funcionais do córtex

Conexões

O córtex cerebral está conectado a várias estruturas subcorticais, como o tálamo e os gânglios da base , enviando informações a eles ao longo de conexões eferentes e recebendo informações delas por meio de conexões aferentes . A maior parte das informações sensoriais é encaminhada ao córtex cerebral por meio do tálamo. A informação olfatória, entretanto, passa através do bulbo olfatório para o córtex olfatório ( córtex piriforme ). A maioria das conexões são de uma área do córtex para outra, ao invés de áreas subcorticais; Braitenberg e Schüz (1998) afirmam que em zonas sensoriais primários, para o nível cortical, onde as fibras de entrada terminar, até 20% das sinapses são fornecidos por aferentes extracortical mas que, em outras áreas e outras camadas, a percentagem é provável que seja muito mais diminuir. [66]

Áreas corticais

Todo o córtex cerebral foi dividido em 52 áreas diferentes em uma apresentação inicial de Korbinian Brodmann . Essas áreas, conhecidas como áreas de Brodmann , são baseadas em sua citoarquitetura, mas também se relacionam a várias funções. Um exemplo é a área 17 de Brodmann, que é o córtex visual primário .

Em termos mais gerais, o córtex é tipicamente descrito como compreendendo três partes: áreas sensoriais, motoras e de associação.

Áreas sensoriais

Regiões motoras e sensoriais do córtex cerebral
Regiões motoras e sensoriais do córtex cerebral

As áreas sensoriais são as áreas corticais que recebem e processam informações dos sentidos . Partes do córtex que recebem estímulos sensoriais do tálamo são chamadas de áreas sensoriais primárias. Os sentidos da visão, audição e tato são atendidos pelo córtex visual primário, córtex auditivo primário e córtex somatossensorial primário, respectivamente. Em geral, os dois hemisférios recebem informações do lado oposto (contralateral) do corpo . Por exemplo, o córtex somatossensorial primário direito recebe informações dos membros esquerdos e o córtex visual direito recebe informações do campo visual esquerdo . A organização dos mapas sensoriais no córtex reflete a organização do órgão sensor correspondente, no que é conhecido como mapa topográfico . Pontos vizinhos no córtex visual primário , por exemplo, correspondem a pontos vizinhos na retina . Este mapa topográfico é denominado mapa retinotópico . Da mesma forma, existe um mapa tonotópico no córtex auditivo primário e um mapa somatotópico no córtex sensorial primário. Este último mapa topográfico do corpo no giro central posterior foi ilustrado como uma representação humana deformada, o homúnculo somatossensorial , onde o tamanho das diferentes partes do corpo reflete a densidade relativa de sua inervação. Áreas com muita inervação sensorial, como as pontas dos dedos e os lábios, requerem mais área cortical para processar a sensação mais fina.

Áreas motoras

As áreas motoras estão localizadas em ambos os hemisférios do córtex. As áreas motoras estão intimamente relacionadas ao controle dos movimentos voluntários, especialmente os movimentos finos e fragmentados realizados pela mão. A metade direita da área motora controla o lado esquerdo do corpo e vice-versa.

Duas áreas do córtex são comumente chamadas de motor:

  • Córtex motor primário , que executa movimentos voluntários [ carece de fontes? ]
  • Áreas motoras suplementares e córtex pré-motor , que selecionam movimentos voluntários. [ citação necessária ]

Além disso, as funções motoras foram descritas para:

  • Córtex parietal posterior , que orienta os movimentos voluntários no espaço
  • Córtex pré-frontal dorsolateral , que decide quais movimentos voluntários fazer de acordo com instruções, regras e pensamentos autogerados de ordem superior.

Logo abaixo do córtex cerebral estão massas subcorticais interconectadas de matéria cinzenta chamadas gânglios basais (ou núcleos). Os gânglios da base recebem informações da substância negra do mesencéfalo e das áreas motoras do córtex cerebral, e enviam sinais de volta para ambas as localizações. Eles estão envolvidos no controle motor. Eles são encontrados lateralmente ao tálamo. Os principais componentes dos gânglios da base são o núcleo caudado , o putâmen , o globo pálido , a substância negra , o núcleo accumbens e o núcleo subtalâmico . O putâmen e o globo pálido também são conhecidos coletivamente como núcleo lentiforme , porque juntos formam um corpo em forma de lente. O putâmen e o núcleo caudado também são chamados coletivamente de corpo estriado, devido à sua aparência listrada. [67] [68]

Áreas de associação

Áreas corticais envolvidas no processamento da fala.

As áreas de associação são as partes do córtex cerebral que não pertencem às regiões primárias. Eles funcionam para produzir uma experiência perceptiva significativa do mundo, permite-nos interagir com eficácia e apóia o pensamento e a linguagem abstratos. Os lobos parietal , temporal e occipital - todos localizados na parte posterior do córtex - integram informações sensoriais e informações armazenadas na memória. O lobo frontal ou complexo de associação pré-frontal está envolvido no planejamento de ações e movimentos, bem como no pensamento abstrato. Globalmente, as áreas de associação são organizadas como redes distribuídas. [69] Cada rede conecta áreas distribuídas por regiões amplamente espaçadas do córtex. Redes distintas são posicionadas adjacentes umas às outras, gerando uma série complexa de redes entrelaçadas. A organização específica das redes de associação é debatida com evidências para interações, relações hierárquicas e competição entre redes. [70]

Em humanos, as redes de associação são particularmente importantes para o funcionamento da linguagem. No passado, teorizou-se que as habilidades de linguagem estão localizadas na área de Broca em áreas do giro frontal inferior esquerdo , BA44 e BA45 , para expressão de linguagem e na área BA22 de Wernicke , para recepção de linguagem. No entanto, foi demonstrado que os processos de expressão e recepção da linguagem ocorrem em outras áreas além daquelas estruturas ao redor do sulco lateral , incluindo o lobo frontal, gânglios da base , cerebelo e ponte . [71]

Significado clínico

Alterações hemodinâmicas observadas no córtex cerebral girencefálico após uma oclusão de um vaso arterial em IOS. O vídeo tem uma velocidade de 50x para melhor apreciar a despolarização que se espalha pelo córtex cerebral. As imagens são subtraídas dinamicamente para uma imagem de referência 40 s antes. Primeiro vemos que a área inicial muda no momento exato em que o grupo da artéria cerebral média (esquerda) é obstruído. A área é destacada com uma linha branca. Mais tarde, apreciamos o sinal produzido pelas despolarizações espalhadas. Vemos marcadamente a frente das ondas. [72] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Doenças neurodegenerativas, como a doença de Alzheimer e a doença de Lafora , apresentam como marcador uma atrofia da massa cinzenta do córtex cerebral. [73]

Outras doenças do sistema nervoso central incluem distúrbios neurológicos , como epilepsia , distúrbios do movimento e dificuldades na fala ( afasia ).

Danos cerebrais causados por doenças ou traumas podem envolver danos a um lobo específico, como no distúrbio do lobo frontal , e as funções associadas serão afetadas. A barreira hematoencefálica que serve para proteger o cérebro de infecções pode ficar comprometida, permitindo a entrada de patógenos .

O feto em desenvolvimento é suscetível a uma série de fatores ambientais que podem causar defeitos congênitos e problemas no desenvolvimento posterior. O consumo materno de álcool, por exemplo, pode causar transtorno do espectro alcoólico fetal . [74] Outros fatores que podem causar distúrbios do neurodesenvolvimento são substâncias tóxicas , como drogas , e exposição à radiação por meio de raios-X . As infecções também podem afetar o desenvolvimento do córtex. Uma infecção viral é uma das causas da lissencefalia , que resulta em um córtex liso sem girificação .

Um tipo de eletrocorticografia chamado mapeamento de estimulação cortical é um procedimento invasivo que envolve a colocação de eletrodos diretamente no cérebro exposto para localizar as funções de áreas específicas do córtex. É usado em aplicações clínicas e terapêuticas, incluindo mapeamento pré-cirúrgico. [75]

Genes associados a distúrbios corticais

Existem várias mutações genéticas que podem causar uma ampla gama de distúrbios genéticos do córtex cerebral, incluindo microcefalia , esquizencefalia e tipos de lissencefalia . [76] Anormalidades cromossômicas também podem causar vários distúrbios do neurodesenvolvimento , como a síndrome do X frágil e a síndrome de Rett .

Os códigos MCPH1 para microcefalia e distúrbios neste e no ASPM estão associados à microcefalia. [76] Mutações no gene NBS1 que codifica a nibrina podem causar a síndrome de ruptura de Nijmegen , caracterizada por microcefalia. [76]

Mutações em EMX2 , [77] e COL4A1 estão associadas à esquizencefalia , [78] uma condição marcada pela ausência de grandes partes dos hemisférios cerebrais.

História

Em 1909, Korbinian Brodmann distinguiu diferentes áreas do neocórtex com base na diferença citoarquitetural e dividiu o córtex cerebral em 52 regiões. [79]

Rafael Lorente de Nó , aluno de Santiago Ramon y Cajal identificou mais de 40 tipos diferentes de neurônios corticais com base na distribuição de seus dendritos e axônios. [79]

Outros animais

O córtex cerebral é derivado do pálio , uma estrutura em camadas encontrada no prosencéfalo de todos os vertebrados . A forma básica do pálio é uma camada cilíndrica envolvendo os ventrículos cheios de líquido. Em torno da circunferência do cilindro existem quatro zonas, o palio dorsal, o palio medial, o palio ventral e o palio lateral, que se acredita darem origem, respectivamente, ao neocórtex , hipocampo , amígdala e córtex olfatório .

Até recentemente, nenhuma contraparte do córtex cerebral havia sido reconhecida em invertebrados. No entanto, um estudo publicado na revista Cell em 2010, com base em perfis de expressão gênica, relatou fortes afinidades entre o córtex cerebral e os corpos dos cogumelos do ragworm Platynereis dumerilii . [80] Corpos de cogumelos são estruturas no cérebro de muitos tipos de vermes e artrópodes que são conhecidos por desempenhar papéis importantes na aprendizagem e na memória; a evidência genética indica uma origem evolutiva comum e, portanto, indica que as origens dos primeiros precursores do córtex cerebral datam do início da era pré - cambriana .

Imagens adicionais

  • Superfície lateral do córtex cerebral humano

  • Superfície medial do córtex cerebral humano

Veja também

  • Interface cérebro-computador
  • Displasia cortical
  • Homúnculo cortical
  • Mapa cortical
  • Córtex eloquente
  • EMX1
  • Heterotopia de matéria cinzenta
  • Sistema límbico
  • Lista de regiões do cérebro humano

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links externos

  • hier-20 em NeuroNames
  • Imagens de fatias de cérebro manchadas que incluem o "córtex cerebral" no projeto BrainMaps
  • "O córtex visual primário" , Webvision: artigo abrangente sobre a estrutura e função do córtex visual primário.
  • "Tipos de células básicas" , Webvision: Imagem dos tipos de células básicas do córtex cerebral do macaco.
  • Cerebral Cortex - Cell Centered Database
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