Oscilação neural

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As oscilações neurais , ou ondas cerebrais , são padrões rítmicos ou repetitivos de atividade neural no sistema nervoso central . O tecido neural pode gerar atividade oscilatória de várias maneiras, impulsionadas por mecanismos dentro de neurônios individuais ou por interações entre neurônios. Em neurônios individuais, as oscilações podem aparecer como oscilações no potencial de membrana ou como padrões rítmicos de potenciais de ação , que então produzem ativação oscilatória de neurônios pós-sinápticos . No nível dos conjuntos neurais , a atividade sincronizada de um grande número de neurônios pode dar origem aoscilações macroscópicas , que podem ser observadas em um eletroencefalograma . A atividade oscilatória em grupos de neurônios geralmente surge de conexões de feedback entre os neurônios que resultam na sincronização de seus padrões de disparo. A interação entre os neurônios pode dar origem a oscilações em uma frequência diferente da frequência de disparo de neurônios individuais. Um exemplo bem conhecido de oscilações neurais macroscópicas é a atividade alfa .

As oscilações neurais em humanos foram observadas por pesquisadores já em 1924 (por Hans Berger ). Mais de 50 anos depois, o comportamento oscilatório intrínseco foi encontrado em neurônios de vertebrados, mas seu papel funcional ainda não é totalmente compreendido. [1] Os possíveis papéis das oscilações neurais incluem vinculação de recursos , mecanismos de transferência de informações e geração de saída motora rítmica . Nas últimas décadas, mais insights foram adquiridos, especialmente com os avanços na imagem cerebral . Uma importante área de pesquisa em neurociênciaenvolve determinar como as oscilações são geradas e quais são suas funções. A atividade oscilatória no cérebro é amplamente observada em diferentes níveis de organização e acredita-se que desempenhe um papel fundamental no processamento de informações neurais. Numerosos estudos experimentais apoiam um papel funcional das oscilações neurais; uma interpretação unificada, no entanto, ainda está faltando.

Simulação de oscilações neurais em 10 Hz . O painel superior mostra o pico de neurônios individuais (com cada ponto representando um potencial de ação individual dentro da população de neurônios) e o painel inferior o potencial de campo local refletindo sua atividade somada. A figura ilustra como padrões sincronizados de potenciais de ação podem resultar em oscilações macroscópicas que podem ser medidas fora do couro cabeludo.

História

Richard Caton descobriu a atividade elétrica nos hemisférios cerebrais de coelhos e macacos e apresentou suas descobertas em 1875. [2] Adolf Beck publicou em 1890 suas observações da atividade elétrica espontânea do cérebro de coelhos e cães que incluíam oscilações rítmicas alteradas pela luz detectada com eletrodos colocados diretamente na superfície do cérebro. [3] Antes de Hans Berger, Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publicou o primeiro EEG animal e o potencial evocado de um cão. [4]

Visão geral

As oscilações neurais são observadas em todo o sistema nervoso central em todos os níveis e incluem trens de ponta , potenciais de campo locais e oscilações em grande escala que podem ser medidas por eletroencefalografia (EEG). Em geral, as oscilações podem ser caracterizadas por sua frequência , amplitude e fase . Essas propriedades de sinal podem ser extraídas de gravações neurais usando análise de tempo-frequência . Em oscilações de grande escala, as mudanças de amplitude são consideradas como resultado de mudanças na sincronização dentro de um conjunto neural ., também conhecido como sincronização local. Além da sincronização local, a atividade oscilatória de estruturas neurais distantes (neurônios únicos ou conjuntos neurais) pode sincronizar. As oscilações e sincronização neurais têm sido associadas a muitas funções cognitivas, como transferência de informações, percepção, controle motor e memória. [5] [6] [7] [8]

Cinco bandas de frequência de oscilação neural, como visto em dez segundos de EEG.

As oscilações neurais têm sido mais amplamente estudadas na atividade neural gerada por grandes grupos de neurônios. A atividade em larga escala pode ser medida por técnicas como o EEG. Em geral, os sinais de EEG têm um conteúdo espectral amplo semelhante ao ruído rosa , mas também revelam atividade oscilatória em bandas de frequência específicas. A primeira banda de frequência descoberta e mais conhecida é a atividade alfa (8–12 Hz ) [9] [10] [11] que pode ser detectada no lobo occipital durante a vigília relaxada e que aumenta quando os olhos estão fechados. [12] Outras bandas de frequência são: delta (1–4 Hz), teta (4–8 Hz), beta(13–30 Hz), gama baixa (30–70 Hz), [13] e bandas de frequência gama alta (70–150 Hz), onde ritmos mais rápidos, como a atividade gama, foram associados ao processamento cognitivo. De fato, os sinais de EEG mudam drasticamente durante o sono e mostram uma transição de frequências mais rápidas para frequências cada vez mais lentas, como ondas alfa. De fato, diferentes estágios do sono são comumente caracterizados por seu conteúdo espectral. [14] Consequentemente, as oscilações neurais têm sido associadas a estados cognitivos, como percepção e consciência . [15] [16] [13] [11]

Embora as oscilações neurais na atividade cerebral humana sejam principalmente investigadas usando gravações de EEG, elas também são observadas usando técnicas de gravação mais invasivas, como gravações de unidade única . Os neurônios podem gerar padrões rítmicos de potenciais de ação ou picos. Alguns tipos de neurônios têm a tendência de disparar em frequências específicas, os chamados ressonadores . [17] O estouro é outra forma de pico rítmico. Padrões de pico são considerados fundamentais para a codificação de informações no cérebro. A atividade oscilatória também pode ser observada na forma de oscilações do potencial de membrana subliminar (ou seja, na ausência de potenciais de ação). [18]Se vários neurônios disparam em sincronia , eles podem dar origem a oscilações nos potenciais de campo locais . Modelos quantitativos podem estimar a força das oscilações neurais em dados registrados. [19]

As oscilações neurais são comumente estudadas a partir de uma estrutura matemática e pertencem ao campo da "neurodinâmica", uma área de pesquisa nas ciências cognitivas que coloca um forte foco no caráter dinâmico da atividade neural na descrição da função cerebral . [20] Considera o cérebro um sistema dinâmico e usa equações diferenciais para descrever como a atividade neural evolui ao longo do tempo. Em particular, visa relacionar padrões dinâmicos de atividade cerebral a funções cognitivas, como percepção e memória. De forma muito abstrata , as oscilações neurais podem ser analisadas analiticamente .. Quando estudada em um ambiente fisiologicamente mais realista, a atividade oscilatória é geralmente estudada usando simulações de computador de um modelo computacional .

As funções das oscilações neurais são amplas e variam para diferentes tipos de atividade oscilatória. Exemplos são a geração de atividade rítmica, como um batimento cardíaco e a ligação neural de características sensoriais na percepção, como a forma e a cor de um objeto. As oscilações neurais também desempenham um papel importante em muitos distúrbios neurológicos , como sincronização excessiva durante a atividade convulsiva na epilepsia ou tremor em pacientes com doença de Parkinson . A atividade oscilatória também pode ser usada para controlar dispositivos externos, como uma interface cérebro-computador . [21]

Fisiologia

A atividade oscilatória é observada em todo o sistema nervoso central em todos os níveis de organização. Três níveis diferentes têm sido amplamente reconhecidos: a microescala (atividade de um único neurônio), a mesoescala (atividade de um grupo local de neurônios) e a macroescala (atividade de diferentes regiões do cérebro). [22]

Padrão de disparo tônico de um único neurônio mostrando atividade de picos rítmicos

Microscópico

Os neurônios geram potenciais de ação resultantes de mudanças no potencial elétrico de membrana. Os neurônios podem gerar múltiplos potenciais de ação em sequência formando os chamados trens de espigas. Esses trens de pico são a base para a codificação neural e a transferência de informações no cérebro. Os trens de espigões podem formar todos os tipos de padrões, como picos e explosões rítmicos , e geralmente exibem atividade oscilatória. [23] A atividade oscilatória em neurônios individuais também pode ser observada em flutuações subliminaresno potencial de membrana. Essas mudanças rítmicas no potencial de membrana não atingem o limiar crítico e, portanto, não resultam em um potencial de ação. Eles podem resultar de potenciais pós-sinápticos de entradas síncronas ou de propriedades intrínsecas dos neurônios.

O spiking neuronal pode ser classificado por seus padrões de atividade. A excitabilidade dos neurônios pode ser subdividida em Classe I e II. Os neurônios da classe I podem gerar potenciais de ação com frequência arbitrariamente baixa, dependendo da força de entrada, enquanto os neurônios da classe II geram potenciais de ação em uma determinada banda de frequência, que é relativamente insensível a mudanças na força de entrada. [17] Neurônios de classe II também são mais propensos a apresentar oscilações subliminares no potencial de membrana.

Mesoscópico

Um grupo de neurônios também pode gerar atividade oscilatória. Por meio de interações sinápticas, os padrões de disparo de diferentes neurônios podem se sincronizar e as mudanças rítmicas no potencial elétrico causadas por seus potenciais de ação se somarão ( interferência construtiva ). Ou seja, padrões de disparo sincronizados resultam em entrada sincronizada em outras áreas corticais, o que dá origem a oscilações de grande amplitude do potencial de campo local . Essas oscilações em grande escala também podem ser medidas fora do couro cabeludo usando eletroencefalografia (EEG) e magnetoencefalografia(MEG). Os potenciais elétricos gerados por neurônios individuais são muito pequenos para serem captados fora do couro cabeludo, e a atividade do EEG ou MEG sempre reflete a soma da atividade síncrona de milhares ou milhões de neurônios que têm orientação espacial semelhante. [24] Neurônios em um conjunto neural raramente disparam exatamente no mesmo momento, ou seja, totalmente sincronizados. Em vez disso, a probabilidade de disparo é modulada ritmicamente de tal forma que os neurônios são mais propensos a disparar ao mesmo tempo, o que dá origem a oscilações em sua atividade média (veja a figura no topo da página). Assim, a frequência de grandesoscilações não precisa corresponder ao padrão de disparo de neurônios individuais. Neurônios corticais isolados disparam regularmente sob certas condições, mas no cérebro intacto as células corticais são bombardeadas por entradas sinápticas altamente flutuantes e normalmente disparam aparentemente ao acaso. No entanto, se a probabilidade de um grande grupo de neurônios for modulada ritmicamente em uma frequência comum, eles gerarão oscilações no campo médio (veja também a figura no topo da página). [23] Os conjuntos neurais podem gerar atividade oscilatória endogenamente por meio de interações locais entre neurônios excitatórios e inibitórios. Em particular, interneurônios inibitóriosdesempenham um papel importante na produção de sincronia do conjunto neural, gerando uma janela estreita para excitação efetiva e modulando ritmicamente a taxa de disparo dos neurônios excitatórios. [25]

Macroscópico

A oscilação neural também pode surgir de interações entre diferentes áreas do cérebro acopladas através do conectoma estrutural . Os atrasos de tempo desempenham aqui um papel importante. Como todas as áreas do cérebro são acopladas bidirecionalmente, essas conexões entre as áreas do cérebro formam laços de feedback . Loops de feedback positivo tendem a causar atividade oscilatória onde a frequência é inversamente relacionada ao tempo de atraso. Um exemplo desse ciclo de feedback são as conexões entre o tálamo e o córtex – as radiações tálamocorticais . Esta rede talamocortical é capaz de gerar atividade oscilatória conhecida como ressonância tálamo-cortical recorrente .[26] A rede talamocortical desempenha um papel importante na geração da atividade alfa . [27] [28] Em um modelo de rede de cérebro inteiro com conectividade anatômica realista e atrasos de propagação entre áreas cerebrais, oscilações na faixa de frequência beta emergem da sincronização parcial de subconjuntos de áreas cerebrais oscilando na banda gama (gerada na nível mesoscópico). [29]

Mecanismos

Propriedades neuronais

Os cientistas identificaram algumas propriedades neuronais intrínsecas que desempenham um papel importante na geração de oscilações do potencial de membrana. Em particular, os canais iônicos dependentes de voltagem são críticos na geração de potenciais de ação. A dinâmica desses canais iônicos foi capturada no bem estabelecido modelo Hodgkin-Huxley que descreve como os potenciais de ação são iniciados e propagados por meio de um conjunto de equações diferenciais. Usando análise de bifurcação, diferentes variedades oscilatórias desses modelos neuronais podem ser determinadas, permitindo a classificação de tipos de respostas neuronais. A dinâmica oscilatória do spiking neuronal, conforme identificado no modelo Hodgkin-Huxley, concorda estreitamente com os achados empíricos. Além dos picos periódicos, as oscilações do potencial de membrana subliminar , ou seja, o comportamento de ressonância que não resulta em potenciais de ação, também podem contribuir para a atividade oscilatória, facilitando a atividade síncrona de neurônios vizinhos. [30] [31] Como neurônios marcapasso em geradores de padrões centrais, subtipos de células corticais disparam rajadas de picos (breves aglomerados de picos) ritmicamente em frequências preferidas. Os neurônios em explosão têm o potencial de servir como marca-passos para oscilações de rede síncronas, e explosões de picos podem estar subjacentes ou aumentar a ressonância neuronal. [23]

Propriedades da rede

Além das propriedades intrínsecas dos neurônios, as propriedades da rede neural biológica também são uma importante fonte de atividade oscilatória. Os neurônios se comunicam entre si por meio de sinapses e afetam o tempo dos trens de pico nos neurônios pós-sinápticos. Dependendo das propriedades da conexão, como a força de acoplamento, atraso de tempo e se o acoplamento é excitatório ou inibitório , os trens de pico dos neurônios que interagem podem se tornar sincronizados . [32] Os neurônios são conectados localmente, formando pequenos aglomerados que são chamados de conjuntos neurais. Certas estruturas de rede promovem atividade oscilatória em frequências específicas. Por exemplo, a atividade neuronal gerada por duas populações de células inibitórias e excitatórias interconectadas pode apresentar oscilações espontâneas que são descritas pelo modelo de Wilson-Cowan .

Se um grupo de neurônios se engaja em atividade oscilatória sincronizada, o conjunto neural pode ser representado matematicamente como um único oscilador. [22] Diferentes conjuntos neurais são acoplados através de conexões de longo alcance e formam uma rede de osciladores fracamente acoplados na próxima escala espacial. Os osciladores fracamente acoplados podem gerar uma gama de dinâmicas, incluindo atividade oscilatória. [33] Conexões de longo alcance entre diferentes estruturas cerebrais, como o tálamo e o córtex (ver oscilação talamocortical ), envolvem atrasos devido à velocidade de condução finita dos axônios. Como a maioria das conexões é recíproca, elas formam loops de feedbackque suportam a atividade oscilatória. As oscilações registradas de múltiplas áreas corticais podem ser sincronizadas para formar redes cerebrais de grande escala , cuja dinâmica e conectividade funcional podem ser estudadas por meio de análise espectral e medidas de causalidade de Granger . [34] A atividade coerente da atividade cerebral em larga escala pode formar ligações dinâmicas entre as áreas do cérebro necessárias para a integração de informações distribuídas. [16]

Neuromodulação

Além das interações sinápticas diretas rápidas entre os neurônios formando uma rede, a atividade oscilatória é regulada por neuromoduladores em uma escala de tempo muito mais lenta. Ou seja, os níveis de concentração de certos neurotransmissores são conhecidos por regular a quantidade de atividade oscilatória. Por exemplo, a concentração de GABA mostrou estar positivamente correlacionada com a frequência de oscilações em estímulos induzidos. [35] Vários núcleos no tronco encefálico têm projeções difusas por todo o cérebro, influenciando os níveis de concentração de neurotransmissores como norepinefrina , acetilcolina e serotonina .. Esses sistemas de neurotransmissores afetam o estado fisiológico, por exemplo, vigília ou excitação , e têm um efeito pronunciado na amplitude de diferentes ondas cerebrais, como a atividade alfa. [36]

Descrição matemática

As oscilações muitas vezes podem ser descritas e analisadas usando matemática. Os matemáticos identificaram vários mecanismos dinâmicos que geram ritmicidade. Entre os mais importantes estão osciladores harmônicos (lineares), osciladores de ciclo limite e osciladores de realimentação atrasada . [37] As oscilações harmônicas aparecem com muita frequência na natureza - exemplos são as ondas sonoras, o movimento de um pêndulo e vibrações de todo tipo. Eles geralmente surgem quando um sistema físico é perturbado por um pequeno grau de um estado de energia mínima, e são bem compreendidos matematicamente. Os osciladores harmônicos acionados por ruído simulam realisticamente o ritmo alfa no EEG de vigília, bem como ondas lentas e fusos no EEG de sono. Algoritmos de análise de EEG bem sucedidos foram baseados em tais modelos. Vários outros componentes do EEG são melhor descritos por oscilações de ciclo limite ou de realimentação atrasada. As oscilações do ciclo limite surgem de sistemas físicos que mostram grandes desvios do equilíbrio, enquanto as oscilações de feedback atrasado surgem quando os componentes de um sistema afetam uns aos outros após atrasos de tempo significativos. As oscilações de ciclo limite podem ser complexas, mas existem ferramentas matemáticas poderosas para analisá-las; a matemática das oscilações de feedback retardado é primitiva em comparação. Os osciladores lineares e os osciladores de ciclo limite diferem qualitativamente em termos de como respondem a flutuações na entrada. Em um oscilador linear, a frequência é mais ou menos constante, mas a amplitude pode variar muito. Em um oscilador de ciclo limite, a amplitude tende a ser mais ou menos constante, mas a frequência pode variar muito. Um batimento cardíaco é um exemplo de oscilação de ciclo limite em que a frequência dos batimentos varia amplamente, enquanto cada batimento individual continua a bombear aproximadamente a mesma quantidade de sangue.

Modelos computacionais adotam uma variedade de abstrações para descrever dinâmicas oscilatórias complexas observadas na atividade cerebral. Muitos modelos são usados ​​no campo, cada um definido em um nível diferente de abstração e tentando modelar diferentes aspectos dos sistemas neurais. Eles variam de modelos do comportamento de curto prazo de neurônios individuais, passando por modelos de como a dinâmica dos circuitos neurais surgem de interações entre neurônios individuais, até modelos de como o comportamento pode surgir de módulos neurais abstratos que representam subsistemas completos.

Modelo de neurônio único

Simulação de um neurônio Hindmarsh-Rose mostrando o comportamento típico de rajadas : um ritmo rápido gerado por picos individuais e um ritmo mais lento gerado pelas rajadas.

Um modelo de um neurônio biológico é uma descrição matemática das propriedades das células nervosas, ou neurônios, projetada para descrever e prever com precisão seus processos biológicos. O modelo de neurônios mais bem sucedido e amplamente utilizado, o modelo Hodgkin-Huxley, é baseado em dados do axônio gigante da lula . É um conjunto de equações diferenciais ordinárias não lineares que aproxima as características elétricas de um neurônio, em particular a geração e propagação de potenciais de ação . O modelo é muito preciso e detalhado e Hodgkin e Huxley receberam o Prêmio Nobel de 1963 em fisiologia ou medicina por este trabalho.

A matemática do modelo Hodgkin-Huxley é bastante complicada e várias simplificações foram propostas, como o modelo FitzHugh-Nagumo , o modelo Hindmarsh-Rose ou o modelo capacitor-switch [38] como uma extensão do modelo integr-and-fire modelo. Esses modelos capturam apenas a dinâmica neuronal básica, como picos e explosões rítmicas , mas são mais eficientes computacionalmente. Isso permite a simulação de um grande número de neurônios interconectados que formam uma rede neural .

Modelo pontiagudo

Um modelo de rede neural descreve uma população de neurônios fisicamente interconectados ou um grupo de neurônios díspares cujas entradas ou alvos de sinalização definem um circuito reconhecível. Esses modelos visam descrever como a dinâmica dos circuitos neurais surge a partir de interações entre neurônios individuais. As interações locais entre os neurônios podem resultar na sincronização da atividade de pico e formar a base da atividade oscilatória. Em particular, modelos de interação de células piramidais e interneurônios inibitórios demonstraram gerar ritmos cerebrais, como atividade gama . [39]Da mesma forma, foi demonstrado que simulações de redes neurais com um modelo fenomenológico para falhas de resposta neuronal podem prever oscilações neurais espontâneas de banda larga. [40]

Modelo de massa neural

Simulação de um modelo de massa neural mostrando picos de rede durante o início de uma convulsão . [41] À medida que o ganho A aumenta, a rede começa a oscilar em 3Hz.

Os modelos de campo neural são outra ferramenta importante no estudo de oscilações neurais e são uma estrutura matemática que descreve a evolução de variáveis ​​como a taxa média de disparo no espaço e no tempo. Ao modelar a atividade de um grande número de neurônios, a ideia central é levar a densidade de neurônios ao limite do contínuo, resultando em redes neurais espacialmente contínuas . Em vez de modelar neurônios individuais, essa abordagem aproxima um grupo de neurônios por suas propriedades e interações médias. É baseado na abordagem de campo médio , uma área da física estatística .que lida com sistemas de grande escala. Modelos baseados nesses princípios têm sido usados ​​para fornecer descrições matemáticas de oscilações neurais e ritmos de EEG. Eles têm sido usados, por exemplo, para investigar alucinações visuais. [42]

modelo Kuramoto

Simulação do modelo de Kuramoto mostrando sincronização neural e oscilações no campo médio

O modelo de osciladores de fase acoplados de Kuramoto [43] é um dos modelos mais abstratos e fundamentais usados ​​para investigar oscilações neurais e sincronização. Ele captura a atividade de um sistema local (por exemplo, um único neurônio ou conjunto neural) apenas por sua fase circular e, portanto, ignora a amplitude das oscilações (a amplitude é constante). [44] As interações entre esses osciladores são introduzidas por uma forma algébrica simples (como umafunção) e gerar coletivamente um padrão dinâmico em escala global. O modelo de Kuramoto é amplamente utilizado para estudar a atividade cerebral oscilatória e várias extensões têm sido propostas para aumentar sua plausibilidade neurobiológica, por exemplo, incorporando propriedades topológicas de conectividade cortical local. [45] Em particular, descreve como a atividade de um grupo de neurônios em interação pode se sincronizar e gerar oscilações em grande escala. Simulações usando o modelo de Kuramoto com conectividade cortical de longo alcance realista e interações com atraso no tempo revelam o surgimento de flutuações padronizadas lentas que reproduzem mapas funcionais BOLD em estado de repouso , que podem ser medidos usando fMRI . [46]

Padrões de atividade

Tanto neurônios individuais quanto grupos de neurônios podem gerar atividade oscilatória espontaneamente. Além disso, eles podem mostrar respostas oscilatórias à entrada perceptiva ou à saída motora. Alguns tipos de neurônios dispararão ritmicamente na ausência de qualquer entrada sináptica. Da mesma forma, a atividade em todo o cérebro revela atividade oscilatória enquanto os sujeitos não se envolvem em nenhuma atividade, a chamada atividade em estado de repouso . Esses ritmos contínuos podem mudar de diferentes maneiras em resposta à entrada perceptiva ou à saída motora. A atividade oscilatória pode responder por aumentos ou diminuições na frequência e amplitude ou mostrar uma interrupção temporária, que é chamada de redefinição de fase. Além disso, a atividade externa pode não interagir com a atividade em andamento, resultando em uma resposta aditiva.

Atividade em andamento

A atividade espontânea é a atividade cerebral na ausência de uma tarefa explícita, como entrada sensorial ou saída motora e, portanto, também chamada de atividade em estado de repouso. Opõe-se à atividade induzida, ou seja, atividade cerebral que é induzida por estímulos sensoriais ou respostas motoras. O termo atividade cerebral contínua é usado em eletroencefalografia e magnetoencefalografia para aqueles componentes do sinal que não estão associados ao processamento de um estímulo ou à ocorrência de outros eventos específicos, como mover uma parte do corpo, ou seja, eventos que não formam potenciais evocados / evocados campos ou atividade induzida. A atividade espontânea é geralmente consideradaruído se estiver interessado no processamento de estímulos; no entanto, considera-se que a atividade espontânea desempenha um papel crucial durante o desenvolvimento do cérebro, como na formação de redes e na sinaptogênese. A atividade espontânea pode ser informativa sobre o estado mental atual da pessoa (por exemplo, vigília, estado de alerta) e é frequentemente usada na pesquisa do sono. Certos tipos de atividade oscilatória, como ondas alfa , fazem parte da atividade espontânea. A análise estatística das flutuações de potência da atividade alfa revela uma distribuição bimodal, ou seja, um modo de alta e baixa amplitude e, portanto, mostra que a atividade em estado de repouso não reflete apenas um processo de ruído . [47] No caso de RMf, flutuações espontâneas no nível de oxigênio no sangue dependentes(BOLD) revela padrões de correlação que estão vinculados a redes de estados de repouso, como a rede padrão . [48] ​​A evolução temporal das redes em estado de repouso está correlacionada com as flutuações da atividade oscilatória do EEG em diferentes bandas de frequência. [49]

A atividade cerebral contínua também pode ter um papel importante na percepção, pois pode interagir com a atividade relacionada aos estímulos recebidos. De fato, estudos de EEG sugerem que a percepção visual depende tanto da fase quanto da amplitude das oscilações corticais. Por exemplo, a amplitude e a fase da atividade alfa no momento da estimulação visual prediz se um estímulo fraco será percebido pelo sujeito. [50] [51] [52]

Resposta de frequência

Em resposta à entrada, um neurônio ou conjunto neuronal pode alterar a frequência em que oscila, alterando assim a taxa de pico. Muitas vezes, a taxa de disparo de um neurônio depende da atividade somada que ele recebe. Mudanças de frequência também são comumente observadas em geradores de padrões centrais e se relacionam diretamente com a velocidade das atividades motoras, como a frequência de passos na caminhada. No entanto, as mudanças na frequência relativa de oscilação entre diferentes áreas do cérebro não são tão comuns porque a frequência da atividade oscilatória está frequentemente relacionada aos atrasos de tempo entre as áreas do cérebro.

Resposta de amplitude

Ao lado da atividade evocada, a atividade neural relacionada ao processamento do estímulo pode resultar em atividade induzida. Atividade induzida refere-se à modulação na atividade cerebral contínua induzida pelo processamento de estímulos ou preparação do movimento. Assim, eles refletem uma resposta indireta em contraste com as respostas evocadas. Um tipo bem estudado de atividade induzida é a mudança de amplitude na atividade oscilatória. Por exemplo, a atividade gama geralmente aumenta durante o aumento da atividade mental, como durante a representação de objetos. [53] Como as respostas induzidas podem ter fases diferentes nas medições e, portanto, se cancelam durante a média, elas só podem ser obtidas usando análise de tempo-frequência. A atividade induzida geralmente reflete a atividade de numerosos neurônios: acredita-se que as mudanças de amplitude na atividade oscilatória surjam da sincronização da atividade neural, por exemplo, pela sincronização do tempo de pico ou flutuações do potencial de membrana de neurônios individuais. Os aumentos na atividade oscilatória são, portanto, muitas vezes referidos como sincronização relacionada ao evento, enquanto as diminuições são referidas como dessincronização relacionada ao evento. [54]

Redefinição de fase

A redefinição de fase ocorre quando a entrada de um neurônio ou conjunto neuronal redefine a fase de oscilações em andamento. [55] É muito comum em neurônios únicos onde o tempo de pico é ajustado à entrada neuronal (um neurônio pode disparar em um atraso fixo em resposta à entrada periódica, que é referido como bloqueio de fase [17] ) e também pode ocorrer em neurônios neuronais conjuntos quando as fases de seus neurônios são ajustadas simultaneamente. A redefinição de fase é fundamental para a sincronização de diferentes neurônios ou diferentes regiões do cérebro [16] [33] porque o tempo dos picos pode se tornar bloqueado de fase para a atividade de outros neurônios.

A redefinição de fase também permite o estudo da atividade evocada, um termo usado em eletroencefalografia e magnetoencefalografia para respostas na atividade cerebral que estão diretamente relacionadas à atividade relacionada ao estímulo . Potenciais evocados e potenciais relacionados a eventos são obtidos a partir de um eletroencefalograma pela média bloqueada por estímulo, ou seja, calculando a média de diferentes tentativas em latências fixas em torno da apresentação de um estímulo. Como consequência, os componentes de sinal que são os mesmos em cada medição individual são conservados e todos os outros, ou seja, atividade contínua ou espontânea, são calculados em média. Ou seja, potenciais relacionados a eventos refletem apenas oscilações na atividade cerebral que são de fase .-bloqueado para o estímulo ou evento. A atividade evocada é frequentemente considerada independente da atividade cerebral em andamento, embora este seja um debate em andamento. [56] [57]

Modulação de amplitude assimétrica

Recentemente, foi proposto que, mesmo que as fases não estejam alinhadas entre os ensaios, a atividade induzida ainda pode causar potenciais relacionados ao evento, porque as oscilações cerebrais em andamento podem não ser simétricas e, portanto, as modulações de amplitude podem resultar em uma mudança de linha de base que não atinge a média. [58] [59] Esse modelo implica que respostas lentas relacionadas a eventos, como atividade alfa assimétrica, podem resultar de modulações de amplitude de oscilação cerebral assimétrica, como uma assimetria das correntes intracelulares que se propagam para frente e para trás nos dendritos. [60]Sob essa suposição, assimetrias na corrente dendrítica causariam assimetrias na atividade oscilatória medida por EEG e MEG, uma vez que as correntes dendríticas em células piramidais geralmente geram sinais de EEG e MEG que podem ser medidos no couro cabeludo. [61]

Função

A sincronização neural pode ser modulada por restrições de tarefas, como atenção , e acredita-se que desempenhe um papel na ligação de recursos , [62] comunicação neuronal [5] e coordenação motora . [7] As oscilações neuronais tornaram-se um tema quente na neurociência na década de 1990, quando os estudos do sistema visual do cérebro por Gray, Singer e outros pareciam apoiar a hipótese de ligação neural . [63]De acordo com essa ideia, oscilações síncronas em conjuntos neuronais ligam neurônios representando diferentes características de um objeto. Por exemplo, quando uma pessoa olha para uma árvore, os neurônios do córtex visual que representam o tronco da árvore e os que representam os ramos da mesma árvore oscilariam em sincronia para formar uma única representação da árvore. Este fenômeno é melhor visto em potenciais de campo locais que refletem a atividade síncrona de grupos locais de neurônios, mas também foi mostrado em gravações de EEG e MEG fornecendo evidências crescentes de uma relação próxima entre a atividade oscilatória síncrona e uma variedade de funções cognitivas, como a percepção agrupamento [62] e controle atencional de cima para baixo. [13][11] [10]

Marcapasso

As células do nó sinoatrial , localizadas no átrio direito do coração, despolarizam espontaneamente cerca de 100 vezes por minuto. Embora todas as células do coração tenham a capacidade de gerar potenciais de ação que desencadeiam a contração cardíaca, o nó sinoatrial normalmente a inicia, simplesmente porque gera impulsos um pouco mais rápido que as outras áreas. Assim, essas células geram o ritmo sinusal normal e são chamadas de células marcapasso, pois controlam diretamente a frequência cardíaca . Na ausência de controle neural e hormonal extrínseco, as células do nodo SA descarregarão ritmicamente. O nó sinoatrial é ricamente inervado pelo sistema nervoso autônomo, que regula para cima ou para baixo a frequência de disparo espontâneo das células marcapasso.

Gerador de padrão central

O disparo sincronizado de neurônios também forma a base dos comandos motores periódicos para movimentos rítmicos. Essas saídas rítmicas são produzidas por um grupo de neurônios em interação que formam uma rede, chamada de gerador de padrão central . Os geradores de padrões centrais são circuitos neuronais que – quando ativados – podem produzir padrões motores rítmicos na ausência de entradas sensoriais ou descendentes que carregam informações de tempo específicas. Exemplos são andar , respirar e nadar , [64] A maioria das evidências de geradores de padrão central vem de animais inferiores, como a lampreia , mas também há evidências de geradores de padrão central espinhal em humanos. [65] [66]

Processando informação

O spiking neuronal é geralmente considerado a base para a transferência de informações no cérebro. Para tal transferência, as informações precisam ser codificadas em um padrão de pico. Diferentes tipos de esquemas de codificação têm sido propostos, como codificação de taxa e codificação temporal . As oscilações neurais podem criar janelas de tempo periódicas nas quais os picos de entrada têm maior efeito sobre os neurônios, fornecendo assim um mecanismo para decodificar códigos temporais. [67]

Percepção

A sincronização do disparo neuronal pode servir como um meio para agrupar neurônios segregados espacialmente que respondem ao mesmo estímulo, a fim de vincular essas respostas para processamento conjunto adicional, ou seja, explorar a sincronia temporal para codificar relações. Formulações puramente teóricas da hipótese de ligação por sincronia foram propostas primeiro, [68] mas posteriormente extensas evidências experimentais foram relatadas apoiando o papel potencial da sincronia como um código relacional. [69]

O papel funcional da atividade oscilatória sincronizada no cérebro foi estabelecido principalmente em experimentos realizados em gatinhos acordados com múltiplos eletrodos implantados no córtex visual. Esses experimentos mostraram que grupos de neurônios segregados espacialmente se envolvem em atividade oscilatória síncrona quando ativados por estímulos visuais. A frequência dessas oscilações ficou na faixa de 40 Hz e diferiu da ativação periódica induzida pela grade, sugerindo que as oscilações e sua sincronização foram devidas a interações neuronais internas. [69] Achados semelhantes foram mostrados em paralelo pelo grupo de Eckhorn, fornecendo mais evidências para o papel funcional da sincronização neural na ligação de recursos. [70]Desde então, numerosos estudos replicaram esses achados e os estenderam a diferentes modalidades, como o EEG, fornecendo ampla evidência do papel funcional das oscilações gama na percepção visual.

Gilles Laurent e colegas mostraram que a sincronização oscilatória tem um importante papel funcional na percepção do odor. Perceber diferentes odores leva a diferentes subconjuntos de neurônios disparando em diferentes conjuntos de ciclos oscilatórios. [71] Essas oscilações podem ser interrompidas pela picrotoxina bloqueadora de GABA , [72] e a interrupção da sincronização oscilatória leva ao comprometimento da discriminação comportamental de odores quimicamente semelhantes em abelhas [73] e a respostas mais semelhantes entre odores no lóbulo β a jusante neurônios. [74] O acompanhamento recente deste trabalho mostrou que as oscilações criam janelas de integração periódicas para células Kenyon no insetocorpo de cogumelo , de modo que os picos de entrada do lobo antenal são mais eficazes na ativação das células Kenyon apenas em fases específicas do ciclo oscilatório. [67]

As oscilações neurais também estão envolvidas no sentido do tempo [75] e na percepção somatossensorial. [76] No entanto, descobertas recentes argumentam contra uma função semelhante a um relógio das oscilações gama corticais. [77]

Coordenação motora

As oscilações têm sido comumente relatadas no sistema motor. Pfurtscheller e colegas encontraram uma redução nas oscilações alfa (8–12 Hz) e beta (13–30 Hz) na atividade do EEG quando os sujeitos fizeram um movimento. [54] [78] Usando registros intracorticais, alterações semelhantes na atividade oscilatória foram encontradas no córtex motor quando os macacos realizaram atos motores que exigiam atenção significativa. [79] [80] Além disso, as oscilações no nível espinhal tornam-se sincronizadas com as oscilações beta no córtex motor durante a ativação muscular constante, conforme determinado pela coerência córtico-muscular . [81] [82] [83]Da mesma forma, a atividade muscular de diferentes músculos revela coerência intermuscular em múltiplas frequências distintas, refletindo o circuito neural subjacente envolvido na coordenação motora . [84] [85]

Recentemente, descobriu-se que as oscilações corticais se propagam como ondas viajantes através da superfície do córtex motor ao longo de eixos espaciais dominantes característicos do circuito local do córtex motor. [86] Foi proposto que comandos motores na forma de ondas viajantes podem ser espacialmente filtrados pelas fibras descendentes para controlar seletivamente a força muscular. [87] Simulações mostraram que a atividade de onda contínua no córtex pode provocar força muscular constante com níveis fisiológicos de coerência EEG-EMG. [88]

Ritmos oscilatórios em 10 Hz foram registrados em uma área do cérebro chamada oliva inferior , que está associada ao cerebelo. [18] Essas oscilações também são observadas na saída motora do tremor fisiológico [89] e ao realizar movimentos lentos dos dedos. [90] Esses achados podem indicar que o cérebro humano controla movimentos contínuos de forma intermitente. Em apoio, foi demonstrado que essas descontinuidades do movimento estão diretamente correlacionadas à atividade oscilatória em uma alça cerebelo-tálamo-cortical, o que pode representar um mecanismo neural para o controle motor intermitente. [91]

Memória

As oscilações neurais, em particular a atividade teta , estão amplamente ligadas à função da memória. Os ritmos teta são muito fortes no hipocampo de roedores e no córtex entorrinal durante o aprendizado e a recuperação da memória, e acredita-se que sejam vitais para a indução da potencialização de longo prazo , um mecanismo celular potencial para aprendizado e memória. Acredita-se que o acoplamento entre a atividade teta e gama seja vital para as funções da memória, incluindo a memória episódica . [92] [93] A coordenação estreita de picos de um único neurônio com oscilações teta locais está ligada à formação de memória bem-sucedida em humanos, já que picos mais estereotipados predizem melhor memória. [94]

Sono e consciência

O sono é um estado naturalmente recorrente caracterizado por consciência reduzida ou ausente e prossegue em ciclos de sono de movimento rápido dos olhos (REM) e movimento não rápido dos olhos (NREM). Os estágios do sono são caracterizados pelo conteúdo espectral do EEG : por exemplo, o estágio N1 refere-se à transição do cérebro de ondas alfa (comuns no estado de vigília) para ondas teta, enquanto o estágio N3 (sono profundo ou de ondas lentas) é caracterizado por a presença de ondas delta. [95] A ordem normal dos estágios do sono é N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ citação necessária ]

Desenvolvimento

As oscilações neurais podem desempenhar um papel no desenvolvimento neural. Por exemplo, acredita-se que as ondas retinianas tenham propriedades que definem a conectividade precoce de circuitos e sinapses entre as células da retina. [96]

Patologia

Escrita de uma pessoa afetada pela doença de Parkinson mostrando atividade de tremor rítmico nos acidentes vasculares cerebrais
Descargas generalizadas de pico e onda de 3 Hz refletindo a atividade convulsiva

Tipos específicos de oscilações neurais também podem aparecer em situações patológicas, como doença de Parkinson ou epilepsia . Essas oscilações patológicas geralmente consistem em uma versão aberrante de uma oscilação normal. Por exemplo, um dos tipos mais conhecidos é a oscilação de pico e onda , que é típica de crises epilépticas generalizadas ou de ausência, e que se assemelha às oscilações normais do fuso do sono.

Tremor

Um tremor é uma contração e relaxamento muscular involuntário, um tanto rítmico, envolvendo movimentos de vaivém de uma ou mais partes do corpo. É o mais comum de todos os movimentos involuntários e pode afetar as mãos, braços, olhos, rosto, cabeça, cordas vocais, tronco e pernas. A maioria dos tremores ocorre nas mãos. Em algumas pessoas, o tremor é um sintoma de outro distúrbio neurológico. Muitas formas diferentes de tremor foram identificadas, como tremor essencial ou tremor parkinsoniano . Argumenta-se que os tremores provavelmente são de origem multifatorial, com contribuições de oscilações neurais no sistema nervoso central, mas também de mecanismos periféricos, como ressonâncias de alça reflexa. [97]

Epilepsia

A epilepsia é um distúrbio neurológico crônico comum caracterizado por convulsões . Essas convulsões são sinais e/ou sintomas transitórios de atividade neuronal anormal, excessiva ou hipersincrônica no cérebro. [98]

Disritmia talamocortical

Na disritmia talamocortical (TCD), a ressonância talamocortical normal é interrompida. A perda talâmica de entrada permite que a frequência da coluna tálamo-cortical diminua para a banda teta ou delta, conforme identificado por MEG e EEG por aprendizado de máquina. [99] O TCD pode ser tratado com métodos neurocirúrgicos como a talamotomia .

Formulários

Endpoints clínicos

As oscilações neurais são sensíveis a várias drogas que influenciam a atividade cerebral; consequentemente, biomarcadores baseados em oscilações neurais estão surgindo como desfechos secundários em ensaios clínicos e na quantificação de efeitos em estudos pré-clínicos. Esses biomarcadores são frequentemente chamados de "biomarcadores EEG" ou "Biomarcadores neurofisiológicos" e são quantificados usando eletroencefalografia quantitativa (qEEG) . Os biomarcadores de EEG podem ser extraídos do EEG usando o Neurophysiological Biomarker Toolbox de código aberto .

Interface cérebro-computador

A oscilação neural tem sido aplicada como um sinal de controle em várias interfaces cérebro-computador (BCIs). [100] Por exemplo, um BCI não invasivo pode ser criado colocando eletrodos no couro cabeludo e medindo os sinais elétricos fracos. Embora as atividades de neurônios individuais não possam ser registradas por meio de BCI não invasiva porque o crânio amortece e borra os sinais eletromagnéticos, a atividade oscilatória ainda pode ser detectada de forma confiável. O BCI foi introduzido por Vidal em 1973 [101] como desafio de usar sinais de EEG para controlar objetos fora do corpo humano.

Após o desafio BCI, em 1988, o ritmo alfa foi usado em um BCI baseado em ritmo cerebral para controle de um objeto físico, um robô. [102] [103] O BCI baseado em ritmo alfa foi o primeiro BCI para controle de um robô. [104] [105] Em particular, algumas formas de BCI permitem que os usuários controlem um dispositivo medindo a amplitude da atividade oscilatória em bandas de frequência específicas, incluindo ritmos mu e beta .

Exemplos

Uma lista não inclusiva de tipos de atividade oscilatória encontrada no sistema nervoso central:

  • onda alfa
  • onda beta
  • Estouro
  • Ciclo cardíaco
  • onda delta
  • Ataque epiléptico
  • Onda gama
  • Modelagem matemática da atividade eletrofisiológica na epilepsia
  • Mu onda
  • ondas PGO
  • Oscilações talamocorticais
  • Complexos onda-ondulação afiadas
  • Fuso do sono
  • Oscilações do potencial de membrana subliminar
  • onda teta

Veja também

  • Cibernética
  • Teoria dos sistemas dinâmicos
  • Análise de EEG
  • Neurocibernética
  • Rede neural oscilatória
  • Neurociência de sistemas
  • ThetaHealing
  • Redefinição de fase em neurônios

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links externos

  • Ligação por sincronização
  • Teoria do Campo Neural
  • Oscilações de pico e onda
  • Sincronização
  • Estouro
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