Adaptação

A adaptação é um fato observável da vida, aceito por filósofos e historiadores naturais desde os tempos antigos, independentemente de suas visões sobre a evolução , mas suas explicações diferem. Empédocles não acreditava que a adaptação exigisse uma causa final (um propósito), mas pensava que "aconteceu naturalmente, já que tais coisas sobreviveram". Aristóteles acreditava nas causas finais, mas presumia que as espécies eram fixas . ^[1]

O segundo dos dois fatores de Jean-Baptiste Lamarck (sendo o primeiro uma força complexificadora) foi uma força adaptativa que faz com que animais com um determinado plano corporal se adaptem às circunstâncias por herança de características adquiridas , criando uma diversidade de espécies e gêneros .

Na teologia natural , a adaptação era interpretada como obra de uma divindade e como evidência da existência de Deus. ^[2] William Paley acreditava que os organismos estavam perfeitamente adaptados às vidas que levavam, um argumento que obscureceu Gottfried Wilhelm Leibniz , que argumentou que Deus havia criado " o melhor de todos os mundos possíveis ". A sátira de Voltaire , Dr. Pangloss ^[3], é uma paródia dessa ideia otimista, e David Hume também argumentou contra o design. ^[4] Os Tratados de Bridgewater são um produto da teologia natural, embora alguns dos autores tenham conseguido apresentar seu trabalho de uma maneira bastante neutra. A série foi satirizada por Robert Knox , que tinha visões quase evolucionárias, como os Tratados Borraquilha . Charles Darwin rompeu com a tradição enfatizando as falhas e limitações que ocorriam nos mundos animal e vegetal. ^[5]

Jean-Baptiste Lamarck propôs uma tendência para os organismos se tornarem mais complexos, subindo uma escada de progresso, mais "a influência das circunstâncias", geralmente expressa como uso e desuso . ^[6] Este segundo elemento subsidiário de sua teoria é o que agora é chamado de lamarckismo , uma hipótese proto-evolutiva da herança de características adquiridas , com o objetivo de explicar as adaptações por meios naturais. ^[7]

Outros historiadores naturais, como Buffon , aceitaram a adaptação, e alguns também aceitaram a evolução, sem opinar sobre o mecanismo. Isso ilustra o verdadeiro mérito de Darwin e Alfred Russel Wallace , e de figuras secundárias, como Henry Walter Bates , por propor um mecanismo cujo significado só havia sido vislumbrado anteriormente. Um século depois, estudos de campo experimentais e experimentos de reprodução por pessoas como EB Ford e Theodosius Dobzhansky produziram evidências de que a seleção natural não era apenas o "motor" por trás da adaptação, mas era uma força muito mais forte do que se pensava anteriormente. ^{[8] [9] [10]}

O significado de uma adaptação só pode ser entendido em relação à biologia total da espécie.

-  Julian Huxley , Evolution: The Modern Synthesis ^[11]

Que adaptação é

A adaptação é principalmente um processo, em vez de uma forma física ou parte de um corpo. ^[12] Um parasita interno (como um verme do fígado ) pode ilustrar a distinção: tal parasita pode ter uma estrutura corporal muito simples, mas, mesmo assim, o organismo é altamente adaptado ao seu ambiente específico. A partir disso, vemos que a adaptação não é apenas uma questão de traços visíveis: nesses parasitas ocorrem adaptações críticas no ciclo de vida , que muitas vezes é bastante complexo. ^[13] No entanto, como um termo prático, "adaptação" geralmente se refere a um produto : aquelas características de uma espécie que resultam do processo. Muitos aspectos de um animal ou planta podem ser corretamente chamados de adaptações, embora sempre haja algumas características cuja função permanece em dúvida. Ao usar o termo adaptação para o processo evolutivo e traço adaptativo para a parte ou função corporal (o produto), pode-se distinguir os dois sentidos diferentes da palavra. ^{[14] [15] [16] [17]}

A adaptação é um dos dois principais processos que explicam a diversidade observada de espécies, como as diferentes espécies de tentilhões de Darwin . O outro processo é a especiação , em que surgem novas espécies, normalmente por meio do isolamento reprodutivo . ^{[18] [19]} Um exemplo amplamente usado hoje para estudar a interação de adaptação e especiação é a evolução dos peixes ciclídeos em lagos africanos, onde a questão do isolamento reprodutivo é complexa. ^{[20] [21]}

A adaptação nem sempre é uma questão simples onde o fenótipo ideal evolui para um determinado ambiente. Um organismo deve ser viável em todos os estágios de seu desenvolvimento e em todos os estágios de sua evolução. Isso impõe restrições à evolução do desenvolvimento, comportamento e estrutura dos organismos. A principal restrição, sobre a qual tem havido muito debate, é a exigência de que cada mudança genética e fenotípica durante a evolução seja relativamente pequena, porque os sistemas de desenvolvimento são muito complexos e interligados. No entanto, não está claro o que "relativamente pequeno" deve significar, por exemplo, a poliploidia em plantas é uma grande mudança genética razoavelmente comum. ^[22] A origem da endossimbiose eucariótica é um exemplo mais dramático. ^[23]

Todas as adaptações ajudam os organismos a sobreviver em seus nichos ecológicos . Os traços adaptativos podem ser estruturais, comportamentais ou fisiológicos . As adaptações estruturais são características físicas de um organismo, como forma, cobertura corporal, armamento e organização interna . As adaptações comportamentais são sistemas herdados de comportamento, sejam herdados em detalhes como instintos ou como uma capacidade neuropsicológica de aprendizagem . Os exemplos incluem busca de comida , acasalamento e vocalizações . As adaptações fisiológicas permitem que o organismo desempenhe funções especiais, como produção de veneno , secreção de limo e fototropismo , mas também envolvem funções mais gerais, como crescimento e desenvolvimento , regulação da temperatura , equilíbrio iônico e outros aspectos da homeostase . A adaptação afeta todos os aspectos da vida de um organismo. ^[24]

As seguintes definições são fornecidas pelo biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky :

1. Adaptação é o processo evolutivo pelo qual um organismo se torna mais capaz de viver em seu (s) habitat (s). ^{[25] [26] [27]}

2. Adaptação é o estado de estar adaptado: o grau em que um organismo é capaz de viver e se reproduzir em um determinado conjunto de habitats. ^[28]

3. Um traço adaptativo é um aspecto do padrão de desenvolvimento do organismo que permite ou aumenta a probabilidade de sobrevivência e reprodução desse organismo. ^[29]

Qual adaptação não é

Alguns generalistas , como pássaros , têm flexibilidade para se adaptar às áreas urbanas .

A adaptação difere da flexibilidade, aclimatação e aprendizagem, todas mudanças durante a vida que não são herdadas. A flexibilidade trata da capacidade relativa de um organismo de se manter em diferentes habitats: seu grau de especialização . A aclimatação descreve ajustes fisiológicos automáticos durante a vida; ^[30] aprendizagem significa melhoria no desempenho comportamental durante a vida. ^[31]

A flexibilidade decorre da plasticidade fenotípica , a capacidade de um organismo com um determinado genótipo (tipo genético) de alterar seu fenótipo (características observáveis) em resposta a mudanças em seu habitat , ou de se mover para um habitat diferente. ^{[32] [33]} O grau de flexibilidade é herdado e varia entre os indivíduos. Um animal ou planta altamente especializado vive apenas em um habitat bem definido, come um tipo específico de alimento e não pode sobreviver se suas necessidades não forem atendidas. Muitos herbívoros são assim; exemplos extremos são coalas que dependem de eucaliptos e pandas gigantes que precisam de bambu . Um generalista, por outro lado, come uma variedade de alimentos e pode sobreviver em muitas condições diferentes. Exemplos são humanos, ratos , caranguejos e muitos carnívoros. A tendência de se comportar de maneira especializada ou exploratória é herdada - é uma adaptação. Bastante diferente é a flexibilidade de desenvolvimento: "Um animal ou planta é flexível em termos de desenvolvimento se, quando é criado ou transferido para novas condições, muda de estrutura para que esteja mais bem preparado para sobreviver no novo ambiente", escreve o biólogo evolucionista John Maynard Smith . ^[34]

Se os humanos se deslocam para uma altitude mais elevada, a respiração e o esforço físico tornam-se um problema, mas depois de passar algum tempo em condições de grande altitude, eles se aclimatam à redução da pressão parcial de oxigênio, como por meio da produção de mais glóbulos vermelhos . A capacidade de aclimatação é uma adaptação, mas a aclimatação em si não é. A taxa reprodutiva diminui, mas as mortes por algumas doenças tropicais também diminuem. Por um longo período de tempo, algumas pessoas são mais capazes de se reproduzir em grandes altitudes do que outras. Eles contribuem mais fortemente para as gerações posteriores e, gradualmente, pela seleção natural, toda a população se adapta às novas condições. Isso tem ocorrido comprovadamente, pois o desempenho observado de comunidades de longo prazo em altitudes mais elevadas é significativamente melhor do que o desempenho dos recém-chegados, mesmo quando os recém-chegados tiveram tempo para se aclimatar. ^[35]

Adaptação e aptidão

Existe uma relação entre a adaptabilidade e o conceito de aptidão usado na genética de populações . As diferenças na aptidão entre genótipos prediz a taxa de evolução por seleção natural. A seleção natural muda as frequências relativas de fenótipos alternativos, na medida em que são hereditários . ^[36] No entanto, um fenótipo com alta adaptabilidade pode não ter alta aptidão. Dobzhansky citou o exemplo da sequóia californiana , que é altamente adaptada, mas uma espécie relíquia em perigo de extinção . ^[25] Elliott Sober comentou que a adaptação era um conceito retrospectivo, uma vez que implicava algo sobre a história de uma característica, enquanto a aptidão prediz o futuro de uma característica. ^[37]

1. Aptidão relativa. A contribuição média para a próxima geração por um genótipo ou classe de genótipos, em relação às contribuições de outros genótipos na população. ^[38] Isso também é conhecido como aptidão darwiniana , coeficiente de seleção e outros termos.

2. Aptidão absoluta. A contribuição absoluta para a próxima geração de um genótipo ou classe de genótipos. Também conhecido como parâmetro malthusiano quando aplicado à população como um todo. ^{[36] [39]}

3. Adaptação. Até que ponto um fenótipo se encaixa em seu nicho ecológico local. Os pesquisadores às vezes podem testar isso por meio de um transplante recíproco . ^[40]

Neste esboço de uma paisagem de aptidão , uma população pode evoluir seguindo as setas para o pico adaptativo no ponto B, e os pontos A e C são ótimos locais onde uma população pode ficar presa.

Sewall Wright propôs que as populações ocupam picos adaptativos em uma paisagem de aptidão. Para evoluir para outro pico mais alto, uma população teria primeiro que passar por um vale de estágios intermediários mal-adaptativos e poderia ficar "presa" em um pico que não fosse adaptado de maneira ideal. ^[41]

Adaptação é o coração e a alma da evolução.

-  Niles Eldredge , Reinventing Darwin: The Great Debate na High Table of Evolutionary Theory ^[42]

Mudanças no habitat

Antes de Darwin, a adaptação era vista como uma relação fixa entre um organismo e seu habitat. Não foi apreciado que, conforme o clima mudou, o mesmo aconteceu com o habitat; e à medida que o habitat mudou, também mudou a biota . Além disso, os habitats estão sujeitos a mudanças em sua biota: por exemplo, invasões de espécies de outras áreas. O número relativo de espécies em um determinado habitat está sempre mudando. A mudança é a regra, embora muito dependa da velocidade e do grau da mudança. Quando o habitat muda, três coisas principais podem acontecer a uma população residente: rastreamento do habitat, mudança genética ou extinção. Na verdade, todas as três coisas podem ocorrer em sequência. Destes três efeitos, apenas a mudança genética produz adaptação. Quando um habitat muda, a população residente normalmente se muda para locais mais adequados; esta é a resposta típica de insetos voadores ou organismos oceânicos, que têm ampla (embora não ilimitada) oportunidade de movimento. ^[43] Esta resposta comum é chamada de rastreamento de habitat . É uma explicação apresentada para os períodos de aparente estase no registro fóssil (a teoria do equilíbrio pontuado ). ^[44]

Mudança genética

A mudança genética ocorre em uma população quando a seleção natural e as mutações atuam em sua variabilidade genética . ^[45] As primeiras vias do metabolismo baseado em enzimas podem ter sido partes do metabolismo do nucleotídeo de purina , com vias metabólicas anteriores sendo parte do antigo mundo do RNA . Dessa forma, a população se adapta geneticamente às suas circunstâncias. ^[10] Mudanças genéticas podem resultar em estruturas visíveis ou podem ajustar a atividade fisiológica de uma forma que se adapte ao habitat. As formas variáveis ​​dos bicos dos tentilhões de Darwin, por exemplo, são motivadas por diferenças no gene ALX1. ^[46]

Os habitats e a biota mudam com frequência. Portanto, segue-se que o processo de adaptação nunca está finalmente completo. ^[47] Com o tempo, pode acontecer que o ambiente mude pouco e a espécie venha a se adaptar cada vez melhor ao seu ambiente. Por outro lado, pode acontecer que as mudanças no ambiente ocorram com relativa rapidez, e então a espécie se torne cada vez menos adaptada. Vista assim, a adaptação é um processo de rastreamento genético , que ocorre o tempo todo até certo ponto, mas principalmente quando a população não pode ou não se desloca para outra área menos hostil. Dada a mudança genética suficiente, bem como condições demográficas específicas, uma adaptação pode ser suficiente para trazer uma população de volta da beira da extinção em um processo chamado resgate evolutivo . A adaptação afeta, até certo ponto, todas as espécies em um determinado ecossistema . ^{[48] [49]}

Leigh Van Valen pensava que mesmo em um ambiente estável, as espécies concorrentes constantemente precisavam se adaptar para manter sua posição relativa. Isso ficou conhecido como a hipótese da Rainha Vermelha , conforme visto na interação parasita- hospedeiro . ^[50]

Variações e mutações genéticas existentes eram as fontes tradicionais de material sobre as quais a seleção natural poderia atuar. Além disso, a transferência horizontal de genes é possível entre organismos em diferentes espécies, usando mecanismos tão variados como cassetes de genes , plasmídeos , transposons e vírus como bacteriófagos . ^{[51] [52] [53]}

Co-adaptação

Os insetos polinizadores são co-adaptados com as plantas com flores.

Na coevolução , onde a existência de uma espécie está intimamente ligada à vida de outra espécie, adaptações novas ou "aprimoradas" que ocorrem em uma espécie são frequentemente seguidas pelo aparecimento e disseminação de características correspondentes em outras espécies. Essas relações co-adaptativas são intrinsecamente dinâmicas e podem continuar em uma trajetória por milhões de anos, como ocorreu na relação entre plantas com flores e insetos polinizadores . ^{[54] [55]}

Mimetismo

As imagens A e B mostram vespas reais ; os outros mostram mímicos batesianos : três hoverflies e um besouro .

O trabalho de Bates com as borboletas amazônicas o levou a desenvolver o primeiro relato científico do mimetismo , especialmente o tipo de mimetismo que leva seu nome: mimetismo batesiano . ^[56] Este é o mimetismo por uma espécie palatável de uma espécie desagradável ou nociva (o modelo), ganhando uma vantagem seletiva à medida que os predadores evitam o modelo e, portanto, também o mimetizador. Mimetismo é, portanto, uma adaptação anti-predador . Um exemplo comum visto em jardins temperados é a mosca flutuante , muitas das quais - embora não tenham ferrão - imitam a coloração de aviso de himenópteros ( vespas e abelhas ). Esse mimetismo não precisa ser perfeito para melhorar a sobrevivência das espécies palatáveis. ^[57]

Bates, Wallace e Fritz Müller acreditavam que o mimetismo batesiano e mülleriano fornecia evidências para a ação da seleção natural , uma visão que agora é padrão entre os biólogos. ^{[58] [59] [60]}

Trade-offs

É uma verdade profunda que a Natureza não conhece melhor; que a evolução genética ... é uma história de desperdício, improvisação, compromisso e asneira.

-  Peter Medawar , O Futuro do Homem ^[61]

Todas as adaptações têm uma desvantagem: as patas dos cavalos são ótimas para correr na grama, mas não arranham as costas; o cabelo dos mamíferos ajuda a temperatura, mas oferece um nicho para ectoparasitas ; os únicos pinguins voadores que fazem é debaixo d'água. As adaptações que servem a diferentes funções podem ser mutuamente destrutivas. Compromisso e improvisação ocorrem amplamente, não perfeição. As pressões de seleção puxam em direções diferentes, e a adaptação resultante é algum tipo de compromisso. ^[62]

Uma vez que o fenótipo como um todo é o alvo da seleção, é impossível melhorar simultaneamente todos os aspectos do fenótipo no mesmo grau.

-  Ernst Mayr , O Crescimento do Pensamento Biológico: Diversidade, Evolução e Herança ^[63]

Considere os chifres do alce irlandês (muitas vezes supostamente muito grandes; o tamanho do chifre de veado tem uma relação alométrica com o tamanho do corpo). Obviamente, os chifres servem positivamente para defesa contra predadores e para marcar vitórias na rotina anual . Mas eles são caros em termos de recursos. Seu tamanho durante o último período glacial presumivelmente dependeu do ganho e da perda relativa da capacidade reprodutiva na população de alces durante essa época. ^[64] Como outro exemplo, a camuflagem para evitar a detecção é destruída quando uma coloração vívida é exibida no momento do acasalamento. Aqui, o risco de vida é contrabalançado pela necessidade de reprodução. ^[65]

As salamandras que vivem nos riachos, como a salamandra caucasiana ou a salamandra listrada de ouro, têm corpos longos e muito esguios, perfeitamente adaptados à vida nas margens de pequenos rios rápidos e riachos nas montanhas . O corpo alongado protege suas larvas de serem arrastadas pela corrente. No entanto, o corpo alongado aumenta o risco de dessecação e diminui a capacidade de dispersão das salamandras; também afeta negativamente sua fecundidade . Como resultado, a salamandra de fogo , menos perfeitamente adaptada aos habitats dos riachos das montanhas, é geralmente mais bem-sucedida, tem uma fecundidade mais alta e uma distribuição geográfica mais ampla. ^[66]

Um trem de pavão indiano
em exibição total

A cauda ornamental do pavão (crescida novamente a cada estação de acasalamento) é uma adaptação famosa. Deve reduzir sua capacidade de manobra e vôo, e é extremamente visível; além disso, seu crescimento custa recursos alimentares. A explicação de Darwin para sua vantagem foi em termos de seleção sexual : "Isso depende da vantagem que certos indivíduos têm sobre outros indivíduos do mesmo sexo e espécie, em relação exclusiva à reprodução." ^[67] O tipo de seleção sexual representado pelo pavão é chamado de 'escolha do parceiro', com a implicação de que o processo seleciona o mais adequado em relação ao menos adequado e, portanto, tem valor de sobrevivência. ^[68] O reconhecimento da seleção sexual esteve por muito tempo em suspenso, mas foi reabilitado. ^[69]

O conflito entre o tamanho do cérebro fetal humano no nascimento (que não pode ser maior do que cerca de 400 cm ³ , caso contrário não passará pela pélvis da mãe ) e o tamanho necessário para um cérebro adulto (cerca de 1400 cm ³ ), significa o cérebro de uma criança recém-nascida é bastante imaturo. As coisas mais vitais da vida humana (locomoção, fala) apenas têm que esperar enquanto o cérebro cresce e amadurece. Esse é o resultado do compromisso do nascimento. Grande parte do problema vem de nossa postura bípede ereta , sem a qual nossa pélvis poderia ter um formato mais adequado para o nascimento. Os neandertais tinham um problema semelhante. ^{[70] [71] [72]}

Como outro exemplo, o pescoço comprido de uma girafa traz benefícios, mas tem um custo. O pescoço de uma girafa pode ter até 2 m de comprimento. ^[73] Os benefícios são que ele pode ser usado para competição entre espécies ou para forrageamento em árvores altas onde herbívoros mais baixos não podem alcançar. O custo é que um pescoço longo é pesado e aumenta a massa corporal do animal, exigindo energia adicional para construir o pescoço e carregar seu peso. ^[74]

Adaptação e função são dois aspectos de um problema.

-  Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis ^[75]

Pré-adaptação

A pré-adaptação ocorre quando uma população apresenta características que por acaso são adequadas a um conjunto de condições não experimentadas anteriormente. Por exemplo, o capim poliploide Spartina citiesendii está melhor adaptado do que qualquer uma de suas espécies-mãe ao seu próprio habitat de pântano salino e planícies de lama. ^[76] Entre os animais domésticos, a galinha White Leghorn é marcadamente mais resistente à deficiência de vitamina B 1 do que outras raças; em uma dieta abundante, isso não faz diferença, mas em uma dieta restrita essa pré-adaptação pode ser decisiva. ^[77]

A pré-adaptação pode surgir porque uma população natural carrega uma grande quantidade de variabilidade genética. ^[78] Em eucariotos diplóides , isso é uma consequência do sistema de reprodução sexual , onde os alelos mutantes ficam parcialmente protegidos, por exemplo, pela dominância genética . ^[79] Microorganismos , com suas enormes populações, também carregam uma grande variabilidade genética. A primeira evidência experimental da natureza pré-adaptativa de variantes genéticas em microrganismos foi fornecida por Salvador Luria e Max Delbrück que desenvolveram o Teste de Flutuação , um método para mostrar a flutuação aleatória de alterações genéticas pré-existentes que conferem resistência a bacteriófagos em Escherichia coli . ^[80]

Cooptação de características existentes: exaptação

As penas do Sinosauropteryx , um dinossauro com penas, eram usadas como isolamento, tornando-as uma exaptação para o vôo.

Características que agora aparecem como adaptações às vezes surgiram pela cooptação de características existentes, evoluídas para algum outro propósito. O exemplo clássico são os ossículos auriculares de mamíferos , que sabemos por evidências paleontológicas e embriológicas originados nas mandíbulas superiores e inferiores e no osso hióide de seus ancestrais sinapsídeos , e mais atrás ainda faziam parte dos arcos branquiais dos primeiros peixes. ^{[81] [82]} A palavra exaptação foi cunhada para abranger essas mudanças evolutivas comuns de função. ^[83] As penas de vôo dos pássaros evoluíram a partir das penas muito mais antigas dos dinossauros , ^[84] que podem ter sido usadas para isolamento ou exibição. ^{[85] [86]}

Animais, incluindo minhocas , castores e humanos, usam algumas de suas adaptações para modificar seus arredores, de modo a maximizar suas chances de sobrevivência e reprodução. Os castores criam represas e alojamentos, mudando os ecossistemas dos vales ao seu redor. As minhocas, como observou Darwin, melhoram a camada superficial do solo em que vivem incorporando matéria orgânica. Os humanos construíram extensas civilizações com cidades em ambientes tão variados quanto o Ártico e desertos quentes. Nos três casos, a construção e manutenção de nichos ecológicos ajudam a impulsionar a seleção contínua dos genes desses animais, em um ambiente que os animais modificaram. ^[87]

Algumas características não parecem ser adaptativas, pois têm um efeito neutro ou deletério sobre a aptidão no ambiente atual. Como os genes costumam ter efeitos pleiotrópicos , nem todos os traços podem ser funcionais: eles podem ser o que Stephen Jay Gould e Richard Lewontin chamaram de spandrels , características trazidas por adaptações vizinhas, em analogia com as áreas triangulares frequentemente altamente decoradas entre pares de arcos na arquitetura , que começou como recursos sem função. ^[88]

Outra possibilidade é que uma característica pode ter sido adaptativa em algum ponto da história evolutiva de um organismo, mas uma mudança nos habitats fez com que o que costumava ser uma adaptação se tornasse desnecessário ou mesmo mal adaptado . Essas adaptações são denominadas vestigiais . Muitos organismos possuem órgãos vestigiais, que são os restos de estruturas totalmente funcionais em seus ancestrais. Como resultado das mudanças no estilo de vida, os órgãos tornaram-se redundantes e não são funcionais ou têm funcionalidade reduzida. Uma vez que qualquer estrutura representa algum tipo de custo para a economia geral do corpo, uma vantagem pode advir de sua eliminação, uma vez que não sejam funcionais. Exemplos: dentes do siso em humanos; a perda de pigmento e olhos funcionais na fauna das cavernas; a perda de estrutura em endoparasitas . ^[89]

Se uma população não pode se mover ou mudar o suficiente para preservar sua viabilidade de longo prazo, então, obviamente, ela se extinguirá, pelo menos naquele local. A espécie pode ou não sobreviver em outras localidades. A extinção de espécies ocorre quando a taxa de mortalidade de toda a espécie excede a taxa de natalidade por um período longo o suficiente para que a espécie desapareça. Foi uma observação de Van Valen que grupos de espécies tendem a ter uma taxa de extinção característica e bastante regular. ^[90]

Assim como há co-adaptação, há também coextinção, perda de uma espécie devido à extinção de outra com a qual está coadaptada, como na extinção de um inseto parasita após a perda de seu hospedeiro, ou quando uma planta com flor perde seu polinizador, ou quando uma cadeia alimentar é interrompida. ^{[91] [92]}

"Comportamento com propósito": uma jovem stotting de gazela . Um biólogo poderia argumentar que isso tem a função de sinalizar para predadores , ajudando o gazela a sobreviver e permitindo que ele se reproduza. ^{[93] [94]}

A adaptação levanta questões filosóficas sobre como os biólogos falam de função e propósito, pois isso traz implicações da história evolutiva - que uma característica evoluiu por seleção natural por uma razão específica - e potencialmente de intervenção sobrenatural - que as características e organismos existem por causa das intenções conscientes de uma divindade . ^{[95] [96]} Em sua biologia, Aristóteles introduziu a teleologia para descrever a adaptabilidade dos organismos, mas sem aceitar a intenção sobrenatural construída no pensamento de Platão , que Aristóteles rejeitou. ^{[97] [98]} Os biólogos modernos continuam enfrentando a mesma dificuldade. ^{[99] [100] [101] [102] [103]} Por um lado, a adaptação é obviamente proposital: a seleção natural escolhe o que funciona e elimina o que não funciona. Por outro lado, os biólogos em geral rejeitam o propósito consciente na evolução. O dilema deu origem a uma famosa piada do biólogo evolucionista Haldane : "A teleologia é como a amante de um biólogo: ele não pode viver sem ela, mas não deseja ser visto com ela em público. '" David Hull comentou que a amante de Haldane " tornar-se uma esposa legalmente casada. Os biólogos não se sentem mais obrigados a se desculpar pelo uso da linguagem teleológica; eles a ostentam ”. ^[104] Ernst Mayr afirmou que "adaptabilidade ... é um resultado a posteriori em vez de uma busca de objetivo a priori", o que significa que a questão de saber se algo é uma adaptação só pode ser determinada após o evento. ^[105]